俗話說(shuō),萬(wàn)物的生長(zhǎng)取決于太陽(yáng),太陽(yáng)是地球幾乎所有能量的來(lái)源。我們本身無(wú)法直接利用這種能量,但經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的進(jìn)化,光合作用成為生物攝取這種能量的有效方法。如果把太陽(yáng)比作巨大的能源寶物,光合作用就是我們得到這個(gè)寶物的藏寶圖。
光合作用通常是指綠色植物(包括藻類)吸收光能,將二氧化碳和水合成為豐富的有機(jī)物,同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。主要由光反應(yīng)、癌癥反應(yīng)兩個(gè)階段組成,包括光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應(yīng)階段,對(duì)實(shí)現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳氧平衡具有重要意義。
人類知道光合作用只用了大約300年,但植物已經(jīng)在30億年前進(jìn)化出了這一功能,科學(xué)家們通過(guò)觀察南羅得西亞石灰?guī)r上原始鳥(niǎo)類的結(jié)構(gòu)得到了這一結(jié)論。此后,經(jīng)過(guò)26億年的水下生活和4億年的陸地生活,出現(xiàn)了現(xiàn)代生物進(jìn)化的光合系統(tǒng)。
2000多年前,受古希臘著名哲學(xué)家亞里士多德的影響,認(rèn)為植物是由“土壤汁液”構(gòu)成的,也就是說(shuō),植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的物質(zhì)完全來(lái)自土壤。
但是1648年,比利時(shí)醫(yī)生赫爾蒙特通過(guò)種植柳樹(shù)的實(shí)驗(yàn),取得了意想不到的結(jié)果。他量了柳樹(shù)和土壤,5年后柳樹(shù)增加了75公斤,但土壤減少了57克。赫爾蒙特認(rèn)為柳樹(shù)的生長(zhǎng)物質(zhì)來(lái)自他澆樹(shù)的水,但他忽視了植物生長(zhǎng)需要空氣和陽(yáng)光。但是這是植物營(yíng)養(yǎng)研究中第一次定量實(shí)驗(yàn)的偉大嘗試。
1727年,英國(guó)植物學(xué)家斯蒂芬赫爾斯提出了植物生長(zhǎng)必須以空氣為營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn)。英國(guó)著名化學(xué)家約瑟夫普里斯特里實(shí)驗(yàn)證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分。
1771年,英國(guó)的弗里斯特里發(fā)現(xiàn)植物可以因蠟燭燃燒而恢復(fù)“糟糕”的空氣。他繼續(xù)進(jìn)行著名的實(shí)驗(yàn),將點(diǎn)燃的蠟燭和一只老鼠分別放在密封的玻璃罩里,蠟燭不久就熄滅了,老鼠也很快死了。然后他把一盆植物和點(diǎn)燃的蠟燭一起放在密封的玻璃罩里,他發(fā)現(xiàn)植物可以活很久,蠟燭也沒(méi)有熄滅。同樣的植物和老鼠在密封的玻璃罩中也能正常生活。最后他得出結(jié)論:植物可以更新蠟燭燃燒和動(dòng)物呼吸變臟的空氣。但是他沒(méi)有發(fā)現(xiàn)光的重要性。因?yàn)樗艹龅呢暙I(xiàn)和實(shí)驗(yàn)于1771年完成,所以將這一年定為光合作用發(fā)現(xiàn)的一年。
但是不是每次都能成功地重復(fù)他的實(shí)驗(yàn)。直到1779年,荷蘭植物生理學(xué)家英根豪斯發(fā)現(xiàn),只有給植物提供足夠的光線,植物才能凈化空氣。此外,他還發(fā)現(xiàn),在黑暗的地方,植物不僅不能凈化空氣,還可以像動(dòng)物一樣加劇好空氣,這些實(shí)驗(yàn)為人類認(rèn)識(shí)光合作用奠定了基礎(chǔ)。
1782年,瑞士的J.Senebier通過(guò)化學(xué)分析指出,植物凈化空氣的活動(dòng)不僅與光有關(guān),還取決于固定空氣(后來(lái)知道的二氧化碳),但由于當(dāng)時(shí)的化學(xué)發(fā)展水平,不知道植物暗中釋放的氣體是什么。
直到1785年,人們?cè)谡莆樟丝諝獾慕M成成分后,才清楚地認(rèn)識(shí)到植物光合作用的釋放
放的是氧氣,而呼吸過(guò)程中釋放的是二氧化碳,此時(shí)人類對(duì)光合作用才有了比較深刻的認(rèn)識(shí)。在接下來(lái)的兩百多年無(wú)數(shù)科學(xué)家又繼續(xù)對(duì)光合作用展開(kāi)了深入的研究,并取得了許多成績(jī)。
1804年,瑞士人N. T. De Saussure通過(guò)定量實(shí)驗(yàn)證明:植物所產(chǎn)生的有機(jī)物和所放出的總量比消耗的CO2多,進(jìn)而證實(shí)光合作用還有水參與反應(yīng)。
1864年J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會(huì)變藍(lán),證明光合作用形成碳水化合物(淀粉)。
19世紀(jì)末,證明光合作用的原料是空氣中的CO2和土壤中的H2O,能源是太陽(yáng)輻射能,產(chǎn)物是糖和O2。
20世紀(jì)初,光合作用的分子機(jī)理有了突破性進(jìn)展,里程碑式的工作主要是:Wilstatter等(1915)由于提純?nèi)~綠素并闡明其化學(xué)結(jié)構(gòu)獲得諾貝爾獎(jiǎng)。
1940年代~1950年代末,M. Calvin等用14C研究光合碳同化,闡明了CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的生化途徑。M. Calvin于1961年獲得諾貝爾獎(jiǎng)。之后相繼確定了CAM途徑(M. Thomas,1960)和C4途徑(M. D. Hatch和C. B. Slack,1966)。
1965年,R. B. Woodward因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。
1980年代末期,Deisenhofer等測(cè)定了光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu),取得了解膜蛋白復(fù)合體細(xì)節(jié)及光合原初反應(yīng)研究的突出進(jìn)展,獲得了1988年的諾貝爾獎(jiǎng)。
1992年,Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎(jiǎng)。
1990年代末,催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機(jī)理研究獲得了重大進(jìn)展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎(jiǎng)。
另外值得一提的是自然界中已發(fā)現(xiàn)的光合作用系統(tǒng)有三種:C3、C4及CAM植物。
生物通過(guò)幾十億年的進(jìn)化獲得了這種神奇的能力,將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,儲(chǔ)存在所形成的有機(jī)化合物中。每年光合作用所同化的太陽(yáng)能約為人類所需能量的10倍。有機(jī)物中所存儲(chǔ)的化學(xué)能,除了供植物本身和全部異養(yǎng)生物之用外,更重要的是可供人類營(yíng)養(yǎng)和活動(dòng)的能量來(lái)源。相信隨著研究的深入,一定會(huì)有更多的重大發(fā)現(xiàn),將人類利用能源的能力推向一個(gè)新的高度。
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