春河交往之間陽光明媚，四周充滿活力。即使我們現(xiàn)在處于傳染病的封鎖中，生命的故事也再次萌發(fā)。(莎士比亞)。

當(dāng)我第一次知道植物光合作用能產(chǎn)生我們賴以生存的能量物質(zhì)(糖類)時，我一直在想，人們只要曬太陽，就能“吃飽”。(莎士比亞)。

顯然，這只是小時候的我，在沒有基礎(chǔ)的前提下，漫無目的地遐想而已。(莎士比亞)。

然而，事實上，我的這種想法其實很多偉大的科學(xué)家已經(jīng)“想象”出來了。

光合作用的重大科學(xué)研究足足誕生了6個諾貝爾獎，可見光合作用對人類認(rèn)知世界的重要性。

發(fā)現(xiàn)光合作用歷史年鑒

(注：這里包含了很多專業(yè)詞匯。不懂不重要?？禳c跳過就行了。）

17世紀(jì)以前，我看到植物把根插入土壤，所以我不認(rèn)為植物生長的所有元素都必須來自土壤。

17世紀(jì)中期，荷蘭科學(xué)家Van Helmont在盆里種柳樹，繼續(xù)澆水。柳樹長大后，柳樹的重量為75公斤，土壤幾乎沒有變化，只有0.1公斤的差異。

Helmont的實驗

Helmont很好奇植物額外出來的74.6公斤應(yīng)該從哪里出來。但遺憾的是，他單純地認(rèn)為這部分重量來自灌溉的水。

1771年，英國化學(xué)家J Priestley將老鼠和蠟燭放在密封的鐘膜里，老鼠很快就會死亡，蠟燭也會熄滅。之后，他把植物放在密封的鐘膜里，結(jié)果老鼠沒有死，蠟燭也沒有熄滅。

Priestley測試

所以Priestley說：“植物可以凈化空氣！”的結(jié)果。

但是讓Priestley更加苦惱的是，他后來重復(fù)了很多實驗。結(jié)果并不總是能得到一致的結(jié)論。

那是因為他第一次做實驗時在有光的狀態(tài)下做的，其他幾次沒有在光中進(jìn)行。(莎士比亞)。

后來，荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz通過多次實驗指出了這一點。

也就是說，從那時開始，光合作用就被人類發(fā)現(xiàn)了。

1782年，瑞士人Jean Snebier發(fā)現(xiàn)，化學(xué)上二氧化碳是光合作用所需的物質(zhì)，氧氣是光合作用的產(chǎn)物。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通過詳細(xì)的實驗和重量確認(rèn)了光合作用和水參與反應(yīng)。

1864年，J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)光葉遇到碘就會變藍(lán)，從而證明光合作用形成碳水化合物(淀粉)。

也就是說，人們基本上知道此時光合作用原料是空氣中的二氧化碳和土壤中的水，通過光，產(chǎn)物中有糖和氧氣。

但是，對于光合作用的具體機制還不清楚。

上世紀(jì)初，隨著顯微鏡等技術(shù)的發(fā)展，Wilstatter終于在1915年提取了植物光合作用的結(jié)構(gòu)單位——葉綠體。

因此，Wilstatter獲得了諾貝獎(第一名)。

Wilstatter

此后不久，英國和德國的科學(xué)家對藻類進(jìn)行了實驗，結(jié)果表明光合作用可以分為兩個階段：需要光參與的光反應(yīng)階段和不需要光的暗反應(yīng)階段。

上世紀(jì)中期，M. Calvin等人用同位素碳研究光合作用反應(yīng)，詳細(xì)說明了二氧化碳的碳去向。

其實驗方法對以后的分子生物學(xué)研究具有重要意義，為了進(jìn)一步說明光合作用，1961年M. Calvin獲得了諾貝爾獎(第二次)。(莎士比亞，《北方司法》，前情提要)。

M. Calvin諾貝爾獎現(xiàn)場接受

后來，人們使用了類似的方法來確定光合作用的兩個方面。

條途徑：C4途徑（甘蔗、玉米等植物的光合作用途徑）和景天科酸代謝途徑（菠蘿等植物的光合作用途徑）。

但是，此時人們因為試驗的復(fù)雜性，還沒有發(fā)現(xiàn)完整發(fā)現(xiàn)植物界最為常見的C3途徑。

1954年，美國科學(xué)家D. I. Arnon等通過試驗分析認(rèn)為，光反應(yīng)可以產(chǎn)生一種“同化力”去推動暗反應(yīng)進(jìn)行，而暗反應(yīng)的的實質(zhì)就是利用這種“同化力”將無機碳（二氧化碳）轉(zhuǎn)化為有機碳（糖）。

1960年，Hill等人提出了雙光系統(tǒng)的概念，把吸收長波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ），吸收短波長光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）。

1965年，R. B. Woodward在實驗室人工合成葉綠素分子，被授予諾貝爾獎（第三枚）。

R. B. Woodward

1980年代末期，Deisenhofer等測定了光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)，取得了解膜蛋白復(fù)合體細(xì)節(jié)及光合原初反應(yīng)研究的突出進(jìn)展，獲得了1988年的諾貝爾獎（第四枚）。

1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎（第五枚）。

Marcus

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態(tài)結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機理研究獲得了重大進(jìn)展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎（第六枚）。

光合作用的過程

如果將植物的葉片放在顯微鏡下，我們可以看到在植物植物里有著一個個綠色小體，此乃綠葉體。

而如果將這些葉綠體再放大，即可看見里面堆著一個個扁平的類囊體，而這些類囊體就是光合反應(yīng)的關(guān)鍵所在。

葉綠體內(nèi)包含著類囊體

類囊體是扁平單層膜結(jié)構(gòu)，其上有光合色素

類囊體是單層膜結(jié)構(gòu)，上面存在著光合色素和電子傳遞鏈的結(jié)構(gòu)組分。

光合色素是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要基礎(chǔ)，包括葉綠素和類胡蘿卜素。

其中，葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，其比例大約為3:1，而總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的比例也約為3:1。

葉綠素中，只有極少部分的葉綠素a具有將光子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的作用（中心色素），而其它的所有光合色素（聚光色素）則唯一的作用是收集光子并將其傳遞給前者（中心色素）。

當(dāng)光子照射在類囊體上，類囊體上絕大多數(shù)光合色素（聚光色素）會收集它，并將其傳遞給那些可以轉(zhuǎn)化光子的葉綠素。

光量子照射在光合色素上

中心色素包括光能轉(zhuǎn)換色素分子、電子受體和電子供體。

當(dāng)中心色素的光能轉(zhuǎn)換色素分子被光子激活后，其會釋放電子給電子受體，而自身帶正電荷（處于氧化態(tài)），而電子受體帶負(fù)電荷成還原態(tài)。

隨后，光能轉(zhuǎn)換色素分子會從周圍的電子供體攝取電子，成為還原態(tài)。

如此，當(dāng)氧化-還原反應(yīng)不斷地進(jìn)行，電子就在一個個受體、供體間進(jìn)行了傳遞，直到傳遞給最終的電子供體。

我們常見的能夠釋放氧氣的光合作用系統(tǒng)中，都具有長波光系統(tǒng)（PSⅠ）和短波光系統(tǒng)（PSⅡ）兩個光系統(tǒng)。

光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）能被波長700 nm的光激發(fā)，又稱P700；光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。

PSⅠ和PSⅡ承擔(dān)著電子傳遞和氫離子（質(zhì)子）傳遞任務(wù)。

當(dāng)電子到達(dá)PSⅡ系統(tǒng)時，PSⅡ上的放氧復(fù)合體(oxgen-evolving complex)會將一分子水分解為兩分子氫離子和一分子氧氣。

當(dāng)電子達(dá)到質(zhì)體醌（PQ）通過循環(huán)機制，又在類囊體內(nèi)釋放一個氫離子。

如此，就在類囊體的兩側(cè)建立氫離子濃度差（內(nèi)高-外低）。

細(xì)胞色素b6f復(fù)合體將質(zhì)子醌中的電子又傳給質(zhì)體藍(lán)素（PC），而后者又將電子傳遞給PSⅠ。

而PSⅠ又經(jīng)過一系列流程，最終將電子交給鐵氧還蛋白（Fd），而電子最終在還原酶的處找到自己的歸宿。

但是，電子在傳遞鏈上走了一趟以后，原本類囊體內(nèi)外的氫離子濃度是一致的，而現(xiàn)在變成囊內(nèi)氫離子濃度高于囊外。

而在囊膜上，有一種叫做ATP合成酶的特殊結(jié)構(gòu)蛋白。

它上面有氫離子通道，當(dāng)氫離子因為濃度差，而流向類囊體膜外時，它可合成ATP。

而ATP是生物化學(xué)能界的流通貨幣，生物通過使用ATP可以完成一系列耗能的代謝反應(yīng)，比如合成糖類等。

于是，光合作用也就完成了！

結(jié)語

從上述過程可以看到，光合作用看似很普通，實則是生物億萬年“打造”的結(jié)果。

除了我們常見的植物可以進(jìn)行光合作用，其實，細(xì)菌也可以。

實際上，按照進(jìn)化學(xué)觀點，細(xì)菌等更原始簡單的生物，是最早一批進(jìn)行光合作用的生物。

后來的藍(lán)藻（原核生物）則是在其基礎(chǔ)上，一點點繼承的，只不過藍(lán)藻選擇了釋放氧的方式（細(xì)菌光合作用不產(chǎn)氧氣）。

植物們又是從藍(lán)藻身上繼承了其光合作用的本領(lǐng)的，只不過植物以葉綠體的方式，來高效完成該過程（藍(lán)藻沒有葉綠體結(jié)構(gòu)）。

地球上的食草動物們，則是依靠消化植物所產(chǎn)生的有機物來存活。

食肉動物，又通過依賴食草動物過日子。

沒有光合作用的生命故事，是黯然失色的，是沒有希望的！