導(dǎo)游指南：在昆明召開(kāi)《生物多樣性公約》締約方會(huì)議15屆，中國(guó)媒體和民眾對(duì)保護(hù)多樣性的關(guān)注也達(dá)到了前所未有的高度，一些前沿研究、基礎(chǔ)研究也更多地進(jìn)入了人們的視野。

物種如何起源？有基因交流的物種或亞種之間，如何各自保持穩(wěn)定？這是探討物種多樣性的基本問(wèn)題之一，對(duì)包括人類(lèi)各族群如何起源等問(wèn)題，也有深刻的啟發(fā)。

【文/ 本·克雷爾 譯/ 觀察者網(wǎng) 劉思雨】

2020年4月，我們第一次談話時(shí)，進(jìn)化生物學(xué)家約亨·沃爾夫（Jochen Wolf）正在家里工作。德國(guó)正處于（疫情）封鎖狀態(tài)，他在慕尼黑大學(xué)（Ludwig Maximilian University）的實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)關(guān)閉了數(shù)周。不過(guò)，他的辦公室向他發(fā)出了有關(guān)他研究的一個(gè)通知。

沃爾夫在他的屋頂露臺(tái)上說(shuō)：“我面前有一個(gè)烏鴉窩?！背惭ê芎玫仉[藏在一棵高大的云杉樹(shù)頂端。透過(guò)樹(shù)枝，沃爾夫可以看到一只母烏鴉正坐在她的蛋上。

多年來(lái)，沃爾夫曾爬上許多類(lèi)似的樹(shù)，從烏鴉的巢穴中收集遺傳物質(zhì)。他還從用獵鷹抓烏鴉的獵戶那里收集樣本。通過(guò)比較歐洲烏鴉的基因組，沃爾夫希望為生物學(xué)中最古老和最棘手的爭(zhēng)論之一帶來(lái)新的數(shù)據(jù)。

科學(xué)家們已經(jīng)命名了超過(guò)一百萬(wàn)個(gè)不同的物種，但他們?nèi)匀辉跔?zhēng)論一個(gè)物種是如何演化成另一個(gè)物種的，甚至沒(méi)有就“物種”（species）這一概念到底是什么達(dá)成一致。

在1859年發(fā)表《物種起源》的三年前，查爾斯·達(dá)爾文在寫(xiě)給一位朋友的信中說(shuō)：“我剛剛在比較對(duì)物種的不同定義?？吹侥切┱紦?jù)了自然科學(xué)家頭腦的想法是那么的不同，真是令人發(fā)笑?！?

在某種程度上，今天的情況也是如此。很難找到一個(gè)“物種”的定義能適用于像蒼鷹和云杉這樣不同的生物體。同樣，也很難在只有微小差異的生物體之間劃清界限，例如北美、歐洲和西伯利亞的蒼鷹。它們是獨(dú)立的物種、亞種，抑或僅僅是適應(yīng)了當(dāng)?shù)丨h(huán)境的單一類(lèi)型種群？

達(dá)爾文認(rèn)為，物種界限的模糊性是一條線索，表明生物世界不是神的創(chuàng)造，而是實(shí)際上隨著時(shí)間的推移在變化。他鼓勵(lì)生物學(xué)家將物種視為“僅僅是出于方便而人為地組合在了一起”，它們絕不是對(duì)自然界完完全全的直觀映射。

他寫(xiě)道：“我們至少可以從對(duì)物種這一術(shù)語(yǔ)的未被發(fā)現(xiàn)和無(wú)法被發(fā)現(xiàn)的本質(zhì)的徒勞探索中解脫出來(lái)。”

然而，他敘述的不精確性并沒(méi)有讓他的所有后來(lái)者滿意。二十世紀(jì)最有影響力的進(jìn)化論生物學(xué)家之一，一位出生于德國(guó)的鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）攻擊達(dá)爾文，說(shuō)他沒(méi)有“回答他的作品標(biāo)題所表達(dá)的問(wèn)題”。

達(dá)爾文展示了自然選擇如何使一個(gè)物種演化成后來(lái)的樣子，但他“從未認(rèn)真嘗試過(guò)對(duì)物種繁殖問(wèn)題、一個(gè)物種分裂成兩個(gè)物種的問(wèn)題進(jìn)行嚴(yán)格的分析”——邁爾1963年寫(xiě)道。

邁爾在哈佛大學(xué)度過(guò)了他職業(yè)生涯的大部分時(shí)間，他稱(chēng)物種分離是“進(jìn)化中最重要的事件”，并提出了將生殖隔離作為理解它的“客觀標(biāo)準(zhǔn)”：在一個(gè)有性繁殖的物種里，個(gè)體之間可以繁殖，但不能與其他物種的個(gè)體繁殖。

幾十年來(lái)，邁爾的觀點(diǎn)主導(dǎo)了進(jìn)化論思想。但到了2000年，沃爾夫思考物種問(wèn)題時(shí)，這個(gè)共識(shí)已經(jīng)崩潰了。沃爾夫在學(xué)生時(shí)代就學(xué)到了邁爾的“生物物種概念”，但他也發(fā)現(xiàn)了幾十個(gè)相互沖突的物種概念，這些概念有不同的標(biāo)準(zhǔn)，如動(dòng)物的形態(tài)、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化史和識(shí)別潛在配偶的能力。（哲學(xué)家們也加入了這場(chǎng)辯論，對(duì)物種的本體論地位提出了令人頭疼的問(wèn)題。）

沃爾夫說(shuō)：“你研究得越多，你就越困惑?！边~爾曾寫(xiě)道：“只有在明晰了物種和地理差異的性質(zhì)之后，才能理解物種的形成過(guò)程?！钡牵S著時(shí)間的推移，沃爾夫開(kāi)始追隨相反的觀點(diǎn)：只有明確了物種形成的過(guò)程——種群之間遺傳差異的起伏以及生殖隔離的進(jìn)化——才能理解物種的性質(zhì)到底是什么。

沃爾夫和我在柏林談話時(shí)，一對(duì)烏鴉落在我的陽(yáng)臺(tái)上。自從新冠疫情爆發(fā)以來(lái)，我一直在給它們喂煮熟的雞蛋和花生；那天早上，我放了一罐水，想讓它們也喝一點(diǎn)。

這些鳥(niǎo)是研究物種問(wèn)題的一個(gè)樣本。在慕尼黑，沃爾夫看到的是全黑的小嘴烏鴉；在柏林，我看到的是胸部和身體呈灰色的冠小嘴烏鴉。在最近的冰河時(shí)期，阿爾卑斯山和斯堪的納維亞半島的冰川將烏鴉的祖先種群一分為二。那時(shí)候，所有的烏鴉可能都是黑色的。

東部的烏鴉在巴爾干半島或中東地區(qū)找到了避難所，并由于某種原因變成了灰色——也許淺色的羽毛有助于它們保持涼爽——而西部的烏鴉則撤退到了西班牙。1.2萬(wàn)年前，當(dāng)冰川融化時(shí)，這兩個(gè)種群重新聚集在了中歐。

小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉有時(shí)會(huì)交配，并在貫穿德累斯頓和維也納等城市的狹窄雜交區(qū)產(chǎn)下許多健康的后代。但在雜交區(qū)兩邊，烏鴉的羽毛顏色仍然保留著鮮明的特征。沃爾夫說(shuō)：“這些黑色與灰色的烏鴉，其雜交區(qū)正好穿過(guò)德國(guó)的中心地帶?！边~爾本人也曾想過(guò)為什么這兩種烏鴉沒(méi)有重新組合成一個(gè)單一的種群。其他人則認(rèn)為它們的存在與邁爾的觀點(diǎn)相沖突。

沃爾夫相信，利用強(qiáng)大的新基因組測(cè)序技術(shù)，他可以找到烏鴉物種之謎的答案。但他在2014年發(fā)表在《科學(xué)》雜志上的第一個(gè)結(jié)果表明，任何物種的概念都不足以囊括烏鴉進(jìn)化的現(xiàn)實(shí)，擴(kuò)大了說(shuō)，無(wú)法囊括自然界的復(fù)雜性。

荷蘭遺傳學(xué)家彼得·德·克尼夫（Peter de Knijff）在與沃爾夫的研究同時(shí)發(fā)表的評(píng)論中寫(xiě)道：“無(wú)論我們?nèi)绾闻?，都不可能得出一個(gè)強(qiáng)大的、無(wú)所不包的、客觀的物種概念。”相反，一個(gè)新興的領(lǐng)域，即物種基因組學(xué)，棄用了物種這個(gè)概念。

在我與沃爾夫通電話的幾周后，德國(guó)放寬了旅行限制，我坐火車(chē)從柏林到慕尼黑去看他。這條路線穿越了烏鴉雜交區(qū)，但我沒(méi)有看到任何鳥(niǎo)類(lèi)，直到我在另一邊下了車(chē)。在我酒店房間對(duì)面的屋頂天線上，一對(duì)小嘴烏鴉正在休息。在我從柏林的公寓里觀察了幾個(gè)月的冠小嘴烏鴉之后，我覺(jué)得小嘴烏鴉似乎和紫藍(lán)金剛鸚鵡一樣令人驚嘆。

當(dāng)我告訴沃爾夫我是多么喜歡觀察烏鴉時(shí)，他說(shuō)：“我認(rèn)為這個(gè)和年齡有關(guān)。”沃爾夫身材高大，體格健壯，頭發(fā)齊肩，下巴結(jié)實(shí)，三十多歲就開(kāi)始研究當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類(lèi)。

他于1976年出生在慕尼黑郊外，在阿爾卑斯山旁的巴伐利亞森林中度過(guò)了童年，那時(shí)他被生物學(xué)吸引，經(jīng)常在森林中玩耍。后來(lái)，他在波蘭研究狼的行為，在緬因州研究黑熊，在加拉帕戈斯群島研究海獅。

在加拉帕戈斯，很自然地對(duì)達(dá)爾文和進(jìn)化論產(chǎn)生了興趣。“你會(huì)想問(wèn)，為什么這只幼崽茁壯成長(zhǎng)，長(zhǎng)得肥胖和健康，而另一只卻沒(méi)有？”沃爾夫說(shuō)。作為一個(gè)博士生，在2000年早期，他想找出海獅是否主要與它們的家庭成員交往，或者也與非親屬海獅“交朋友”。

沃爾夫悄悄地走到擱淺的海獅身邊，把它們摔倒在地，而他的同事則從它們的腳蹼上取了一個(gè)樣本；他后來(lái)通過(guò)一個(gè)由德國(guó)遺傳學(xué)家迪薩德·陶茨（Diethard Tautz）申請(qǐng)過(guò)專(zhuān)利的方法來(lái)確定海獅的血緣關(guān)系。該方法類(lèi)似于美國(guó)脫口秀主持人在流行的“你不是爸爸！”（You Are Not the Father?。┉h(huán)節(jié)中使用的親子鑒定。

沃爾夫來(lái)到科隆，在陶茨的實(shí)驗(yàn)室里分析這些組織樣本。從1980年代開(kāi)始，陶茨的工作就是進(jìn)行DNA測(cè)序，每次只專(zhuān)注于研究幾百個(gè)堿基對(duì)。他想知道，DNA是否能解開(kāi)物種之謎。

幾十年前，邁爾曾認(rèn)為，生殖隔離只能在地理隔離中產(chǎn)生并發(fā)展。一個(gè)不可逾越的地理屏障（如山脈或河流）將一個(gè)種群一分為二，在那之后，如果沒(méi)有遷移，這兩個(gè)種群將演變成不同的物種，即使河流干涸或山脈崩塌，這兩個(gè)種群也能保持分離。

邁爾

這個(gè)模型被邁爾稱(chēng)為異域物種形成（allopatric），成為物種進(jìn)化的教科書(shū)式標(biāo)準(zhǔn)，盡管很多生物似乎是在沒(méi)有地理屏障的情況下發(fā)生進(jìn)化的。

例如，一些非洲湖泊包含數(shù)百種被稱(chēng)為慈鯛（cichlid）的彩色魚(yú)類(lèi)；如果說(shuō)每個(gè)物種都是孤立進(jìn)化的，這看起來(lái)很不合理。但邁爾和其他20世紀(jì)中葉的進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)導(dǎo)人對(duì)異域物種形成之外的其他觀點(diǎn)不屑一顧。（關(guān)于慈鯛，邁爾寫(xiě)道：“這些物種只是在它們各自進(jìn)化之后才碰到的?！保?

對(duì)陶茨來(lái)說(shuō)，問(wèn)題不在于異域物種形成是否是真理——大家都同意它是確實(shí)存在的，問(wèn)題在于異域物種形成是否是物種多樣性的唯一解釋。他寫(xiě)道：“異域物種形成的范式之所以能建立起來(lái)，不是因?yàn)橛谐渥愕氖聦?shí)，大多數(shù)是由于信仰，還有物種進(jìn)化研究領(lǐng)域的專(zhuān)制造成的?！?

90年代初，陶茨的一個(gè)學(xué)生烏爾里?！な├模║lrich Schliewen）給他帶來(lái)了從喀麥隆的兩個(gè)小火山口湖收集到的慈鯛樣品。兩個(gè)火山口湖中都沒(méi)有地理屏障，也不存在可繁殖的雜交形式。要么每個(gè)物種都在其他地方進(jìn)化，并在其源種群滅絕前侵入了該湖，就像邁爾所說(shuō)的那樣，要么它們都在同一個(gè)湖里一起進(jìn)化，在同地發(fā)生了物種演化。

施利文和陶茨對(duì)每條魚(yú)的線粒體DNA的一個(gè)短片段進(jìn)行了測(cè)序。通過(guò)比較這些序列，他們可以向前推演計(jì)算出生物體最近的共同祖先的出現(xiàn)時(shí)間。結(jié)果表明，這20個(gè)不同物種來(lái)自兩個(gè)共同祖先，分別在兩個(gè)湖泊中生活并實(shí)現(xiàn)了物種的多樣化。這是同域物種形成理論的可靠證據(jù)。

《自然》雜志于1994年發(fā)表了施利文和陶茨的研究成果。第二年，一位名叫詹姆斯·馬利特（James Mallet）的英國(guó)生物學(xué)家在《生態(tài)學(xué)與進(jìn)化趨勢(shì)》上發(fā)表了一篇論文，質(zhì)疑了生物物種概念本身，認(rèn)為它“在實(shí)踐和進(jìn)化理論中都沒(méi)有用”。

在他自己的研究中，馬利特發(fā)現(xiàn)常見(jiàn)的熱帶蝴蝶物種之間經(jīng)常發(fā)生雜交。其他科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了狼和土狼、藍(lán)鯨和長(zhǎng)須鯨、人類(lèi)和尼安德特人之間存在自然雜交。

生殖隔離顯然是有性繁殖的生物物種形成過(guò)程中的一條死胡同——蒼鷹和云杉樹(shù)之間不能進(jìn)行交配，但這一結(jié)論似乎不再像邁爾提出的那樣是絕對(duì)的或不可侵犯的。馬利特寫(xiě)道：“導(dǎo)致物種進(jìn)化的過(guò)程是連續(xù)的，而不是突然的。”

一些科學(xué)家對(duì)這些發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了這樣的反應(yīng)：他們?cè)噲D提出新的和更好的物種概念。其他人，如陶茨和馬利特，則決定把重點(diǎn)放在物種形成過(guò)程上。

沃爾夫在陶茨的實(shí)驗(yàn)室工作時(shí)，他回憶起自己在加拉帕戈斯群島的一些經(jīng)歷。盡管一只海獅可以在一天的時(shí)間內(nèi)輕松地游遍整個(gè)加拉帕戈斯群島，但加拉帕戈斯群島西部和中部島嶼的海獅還是有區(qū)別的。西部海獅主要捕食深海小動(dòng)物，而中部海獅則在較溫暖的淺水區(qū)覓食。兩群動(dòng)物頭骨的形狀也不同。它們的基因組也會(huì)不同嗎？

就在這件事的幾年前，大多數(shù)科學(xué)家會(huì)猜測(cè)答案是沒(méi)有不同。但是沃爾夫和陶茨在對(duì)基因組的幾個(gè)短片段進(jìn)行測(cè)序時(shí)，發(fā)現(xiàn)遺傳差異與攝食模式和形態(tài)方面的差異相匹配。

2008年，他們得出結(jié)論，異域物種形成理論，或者說(shuō)地理隔離理論是一個(gè)結(jié)果（而并非原因），因?yàn)楫?dāng)時(shí)只有在演變過(guò)程已經(jīng)完成之后才有可能研究物種的形成過(guò)程。而DNA測(cè)序使科學(xué)家們能夠在物種進(jìn)化的過(guò)程展開(kāi)時(shí)就進(jìn)行研究。沃爾夫和陶茨寫(xiě)道，這些海獅屬于馬利特和其他人所說(shuō)的“物種連續(xù)體”；它們的差異“可能會(huì)導(dǎo)致一個(gè)新物種的出現(xiàn)”。

陶茨主動(dòng)提出請(qǐng)沃爾夫繼續(xù)留在他的實(shí)驗(yàn)室，沃爾夫同意了。在物種劃分研究領(lǐng)域，沃爾夫找到了他學(xué)術(shù)生涯的重點(diǎn)；而在陶茨那里，他找到了一位學(xué)術(shù)上的導(dǎo)師。沃爾夫回憶說(shuō)：“迪薩德教我要有遠(yuǎn)大的理想，要解決一個(gè)基本問(wèn)題，通常需要大量的樣本量、資源和大量的時(shí)間。他幫助我找到了開(kāi)始烏鴉研究的勇氣?！?

2007年，沃爾夫跟隨陶茨來(lái)到位于普洛恩的馬克斯·普朗克進(jìn)化生物學(xué)研究所，這是一個(gè)靠近丹麥邊境的湖邊小鎮(zhèn)。正是在那里，在瀏覽有關(guān)歐洲鳥(niǎo)類(lèi)的書(shū)籍時(shí)，沃爾夫開(kāi)始對(duì)烏鴉感興趣。

如果你在歐洲的任何窗臺(tái)上留下一顆花生，很有可能會(huì)有一只烏鴉第一個(gè)來(lái)叼花生——不管這只烏鴉是小嘴烏鴉還是冠小嘴烏鴉。這樣沃爾夫就可以就地研究這些鳥(niǎo)類(lèi)，而不用拖著他的妻子和年幼的孩子繞半個(gè)地球了。

歐洲烏鴉的分類(lèi)學(xué)幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)一直是個(gè)問(wèn)題。發(fā)明了現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)系統(tǒng)的瑞典植物學(xué)家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）在1758年首次將小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉列為獨(dú)立的物種。

從那時(shí)起，許多分類(lèi)學(xué)家就認(rèn)為它們應(yīng)該被看作不同的亞種。一方面，這些烏鴉看上去不同，地理分布上也是不同的；另一方面，它們?cè)谏鷳B(tài)學(xué)意義上是相同的，并且它們能生產(chǎn)出可繁殖的后代。

然而，即使在雜交區(qū)域，冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉也傾向于與自己的同類(lèi)交配。只有偶爾它們才會(huì)形成雜交種。雜交烏鴉混合了它們父母的外觀：它們比小嘴烏鴉更灰，比冠小嘴烏鴉更黑。它們前胸上的圖案有時(shí)看起來(lái)像人字形。對(duì)沃爾夫來(lái)說(shuō)，有趣的問(wèn)題并不在于稱(chēng)這些烏鴉為“物種”還是“亞種”，問(wèn)題在于，它們?nèi)绾卧陔s交區(qū)有基因交流的情況下，仍然保持各自獨(dú)特的外觀和分布區(qū)域。

2008年，沃爾夫獲得了一筆研究烏鴉問(wèn)題的資助。在瑞典的烏普薩拉大學(xué)，也就是林奈曾經(jīng)教授生物學(xué)的地方，沃爾夫與一位名叫捷爾莫·波爾斯特拉（Jelmer Poelstra）的荷蘭博士生合作。他們兩人尋找小嘴烏鴉與冠小嘴烏鴉之間的遺傳差異。

技術(shù)限制了他們，每次只能對(duì)幾百個(gè)堿基對(duì)進(jìn)行測(cè)序。一年過(guò)去了。波爾斯特拉說(shuō)：“我們根本什么都沒(méi)有發(fā)現(xiàn)?！钡俏譅柗蛞查_(kāi)始研究一種叫做高通量測(cè)序的新技術(shù)。

第一個(gè)人類(lèi)基因組的測(cè)序花了13年時(shí)間和數(shù)十億美元；但現(xiàn)在計(jì)算能力和化學(xué)的進(jìn)步使得在幾天內(nèi)用幾千美元就能測(cè)出一個(gè)完整的基因組。研究竹節(jié)蟲(chóng)的進(jìn)化生物學(xué)家帕特里克·諾西爾（Patrik Nosil）說(shuō)：“這一進(jìn)步是如此巨大，它使你夢(mèng)想能做的事情增加了?！?

沃爾夫成為首批在該領(lǐng)域使用高通量測(cè)序技術(shù)的進(jìn)化生物學(xué)家之一。他獲得了60只烏鴉個(gè)體的全部基因組，目的是確定冠小嘴烏鴉和小嘴烏鴉種群之間的每一個(gè)遺傳差異。沃爾夫和波爾斯特拉，以及他們不斷壯大的學(xué)生團(tuán)隊(duì)，花費(fèi)了數(shù)年時(shí)間瀏覽電腦上的數(shù)據(jù)，仔細(xì)研究了數(shù)千兆字節(jié)的數(shù)據(jù)，并對(duì)每只烏鴉的基因組進(jìn)行了排列。

當(dāng)他們?cè)?012年第一次看到這些結(jié)果時(shí)，沃爾夫懷疑自己是不是搞錯(cuò)了。因?yàn)楣谛∽鞛貘f和小嘴烏鴉的基因組幾乎完美地對(duì)照在一起。沃爾夫說(shuō)：“它們是完全一樣的?！?

當(dāng)然，不同的烏鴉之間也有差異。但只有0.28%的烏鴉基因組可用于區(qū)分小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉。實(shí)際上，德國(guó)的小嘴烏鴉與冠小嘴烏鴉比西班牙的小嘴烏鴉有更多共同的DNA。它們只有82個(gè)堿基對(duì)是無(wú)法配對(duì)的——而這只占不到總基因組千萬(wàn)分之一的比例，這一比例如此之小，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上幾乎是無(wú)關(guān)緊要的。（相比之下，人類(lèi)與他們的近親黑猩猩則有數(shù)百萬(wàn)固定的基因差異。）即使是那些想把烏鴉都?xì)w為一個(gè)物種的分類(lèi)學(xué)家，本來(lái)也以為他們之間的基因差異會(huì)更大。

同如此微小的基因差異一樣令人驚訝的是它們?cè)诨蚪M中的分布。這82個(gè)基因差異并沒(méi)有均勻地散布在烏鴉的12億個(gè)DNA堿基對(duì)中。其中81個(gè)集中在第18號(hào)染色體上，主要負(fù)責(zé)生產(chǎn)黑色素，把羽毛變黑。

“認(rèn)為基因是獨(dú)立的單位是沒(méi)有意義的?！边~爾曾經(jīng)寫(xiě)道，他相信一個(gè)特定物種的基因共同創(chuàng)造了一個(gè)“和諧地整合在一起”的整體。他的理論在于，即使是微量的“外來(lái)基因”也會(huì)破壞物種的適應(yīng)性——這是他堅(jiān)持認(rèn)為物種的形成需要一個(gè)不可逾越的地理屏障的主要原因。

但是，烏鴉第18號(hào)染色體的一小部分確實(shí)是獨(dú)立于其他基因進(jìn)化而來(lái)的。一些演化壓力只作用于這一微小的區(qū)域。

沃爾夫告訴我，關(guān)于物種概念的爭(zhēng)論，長(zhǎng)期以來(lái)都建立在“我們看到的基因組是一個(gè)單獨(dú)的單位”的假設(shè)。但情況似乎并非如此?！安煌幕虮憩F(xiàn)非常不同。”沃爾夫說(shuō)。有些基因可能通過(guò)雜交和其他過(guò)程跨越物種界限；其他基因，如烏鴉的黑色素基因，可能保持不變，因此也保持了物種的多樣性。

“一個(gè)新物種的形成可能只需要某種基因的突變，其他基因保持不變，也可能需要數(shù)百種基因的共同變異。”沃爾夫說(shuō)。

物種的形成可能始于與形態(tài)、行為、繁殖或生態(tài)有關(guān)的基因的變異。最初的變異可能會(huì)形成穩(wěn)定的遺傳，也可能隨著時(shí)間的推移而消失。新的變異會(huì)逐漸積累起來(lái)，使種群之間的差異更明顯。

北美西部的渡鴉的基因組就證明了物種的形成是可以逆轉(zhuǎn)的：經(jīng)過(guò)了一至兩百萬(wàn)年的時(shí)間徹底形成的兩個(gè)物種——正常情況下，這時(shí)間已經(jīng)足夠長(zhǎng)了，能讓大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)化出生殖隔離——結(jié)果最后又融合在了一起。

生物學(xué)家不滿意達(dá)爾文關(guān)于物種“僅僅是因?yàn)榉奖愣藶榈亟M合在一起”的觀點(diǎn)，一直渴望找到一種確切的方法來(lái)確定物種是何時(shí)“形成”的。但是基因組測(cè)序表明達(dá)爾文的觀點(diǎn)更接近真相。

芝加哥大學(xué)的生物學(xué)家吳仲義告訴我：“它們何時(shí)可以被稱(chēng)為一個(gè)物種，取決于我們?yōu)槭裁匆阉鼈儦w為一個(gè)物種?！眳前堰@個(gè)過(guò)程比作人類(lèi)的發(fā)展。判斷兒童何時(shí)長(zhǎng)大成人并沒(méi)有固定的時(shí)間點(diǎn)，這一判定要取決于各種生物、文化和法律上的考慮。

同樣，生態(tài)學(xué)家、保護(hù)生物學(xué)家和其他科學(xué)家有權(quán)在物種形成的過(guò)程中判斷某一種群在何時(shí)已經(jīng)形成了一個(gè)物種。他們也可以完全擱置這一概念，暫且不提?！瓣P(guān)于物種形成的學(xué)術(shù)爭(zhēng)論不需要物種概念，”沃爾夫說(shuō)，“不值得為它們吵架?！?

2014 年，沃爾夫團(tuán)隊(duì)關(guān)于烏鴉的研究發(fā)表在了《科學(xué)》雜志上，這是第一批顯示出高通量測(cè)序如何改變了我們對(duì)物種和物種形成的理解的論文之一。諾西爾說(shuō)：“他們的研究首次令人信服地證明，這一部分基因組可以真正解釋所有的差異?！敝ゼ痈绱髮W(xué)物種形成方面的權(quán)威人士杰里·科因（Jerry Coyne）寫(xiě)道，烏鴉的進(jìn)化這個(gè)謎題“在很大程度上已經(jīng)被解決了”；荷蘭遺傳學(xué)家德·克尼夫稱(chēng)之為“物種形成研究的路線圖”。

沃爾夫的基因組方法已經(jīng)在生物學(xué)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用——包括有爭(zhēng)議的人類(lèi)行為研究。沃爾夫的研究小組在西伯利亞的第二個(gè)烏鴉雜交區(qū)也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的現(xiàn)象，那里的烏鴉又從灰色變成了黑色。他目前負(fù)責(zé)虎鯨、杜鵑鳥(niǎo)和酵母的物種形成研究?！皩?shí)驗(yàn)室現(xiàn)在快變成動(dòng)物園了。”他說(shuō)。

然而，他的團(tuán)隊(duì)無(wú)法回答的一個(gè)問(wèn)題是，為什么繁殖兼容的烏鴉會(huì)根據(jù)顏色來(lái)分類(lèi)。有人問(wèn)沃爾夫，烏鴉是不是“種族主義者”。他不想把如此沉重的人類(lèi)概念應(yīng)用到動(dòng)物身上。

盡管如此，烏鴉還是對(duì)自己進(jìn)行了區(qū)分。小嘴烏鴉和小嘴烏鴉交配，冠小嘴烏鴉和冠小嘴烏鴉交配。基于如此微小的基因差異而產(chǎn)生的顏色變化怎么會(huì)有如此大的影響呢？沃爾夫認(rèn)為答案不在于基因組，而在于他沒(méi)有研究到的領(lǐng)域：動(dòng)物行為。

來(lái)自?shī)W地利的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者生物學(xué)家康拉德·洛倫茲（Konrad Lorenz）在二十世紀(jì)中葉正式確立了動(dòng)物行為學(xué)的研究。洛倫茨有一個(gè)廣為人知的實(shí)驗(yàn)，就是他孵化和飼養(yǎng)了一窩小鵝。這些雛鳥(niǎo)不僅把他當(dāng)作自己的母親，而且，當(dāng)它們長(zhǎng)大時(shí)，還會(huì)尋找人類(lèi)作為自己的配偶。

洛倫茲意識(shí)到，這些鵝沒(méi)有天生的性偏好，相反，它們通過(guò)在生命的最初幾天對(duì)其父母留下的印象來(lái)識(shí)別合適的配偶。（觀察者網(wǎng)注：即印隨行為。）

烏鴉和大多數(shù)其他鳥(niǎo)類(lèi)也有印隨行為。沃爾夫認(rèn)為這可能是它們物種形成的機(jī)制。如果小嘴烏鴉給小嘴烏鴉留下印象，而冠小嘴烏鴉給冠小嘴烏鴉留下印象，那么偶然出現(xiàn)的雜交烏鴉——既不像小嘴烏鴉也不像冠小嘴烏鴉——在尋找配偶的時(shí)候就將處于不利地位。

沃爾夫認(rèn)為，這種“社會(huì)邊緣化”的過(guò)程可能足以造成有效的生殖隔離，盡管鳥(niǎo)類(lèi)的基因組是完全兼容的。（從遺傳學(xué)的角度來(lái)看，烏鴉的印隨行為最終給18號(hào)染色體造成了不同的選擇壓力，但是其他地方并沒(méi)有這種情況，所以基因組的其余部分都很相似。）

他現(xiàn)在想知道這個(gè)機(jī)制運(yùn)作了多久。烏鴉的骨頭在古代人類(lèi)的垃圾堆中還是很常見(jiàn)的——“吃烏鴉”過(guò)去不僅僅是一種修辭手法（觀察者網(wǎng)注：現(xiàn)在eat crow在俚語(yǔ)里指“不得不承認(rèn)一個(gè)尷尬的錯(cuò)誤”），沃爾夫希望通過(guò)對(duì)這些骨頭DNA測(cè)序，來(lái)確定洞穴人吃的是東歐的冠小嘴烏鴉還是西歐的小嘴烏鴉，用數(shù)千年前的數(shù)據(jù)來(lái)重建鳥(niǎo)類(lèi)的形態(tài)連續(xù)體。

今年春天，沃爾夫告訴我，一對(duì)小嘴烏鴉又一次在他家屋外的云杉樹(shù)上筑巢。我的冠小嘴烏鴉也來(lái)拜訪我了。在一年的疫情中，它們的菜單已經(jīng)擴(kuò)大到不僅有花生和雞蛋，還包括腰果、貓糧和罐裝魚(yú)。

它們?cè)诟浇囊豢脴?shù)上筑巢，當(dāng)它們飛到我的陽(yáng)臺(tái)上時(shí)，我就會(huì)跑下樓梯，躲在角落后面，看著它們把我留在陽(yáng)臺(tái)的食物送到它們的雛鳥(niǎo)那里。

我在北美長(zhǎng)大，那里的烏鴉都是黑色的，我一直覺(jué)得柏林的冠小嘴烏鴉的灰色羽毛看著既寒酸又怪異?，F(xiàn)在我知道了，我看到的東西就像雀鳥(niǎo)的喙或樺尺蛾的翅膀一樣有趣：這其實(shí)就是由極少數(shù)堿基對(duì)做成的一套制服。這就是物種進(jìn)化的杰作。

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