春河交往之間陽(yáng)光明媚，四周充滿活力。即使我們現(xiàn)在處于傳染病的封鎖中，生命的故事也再次萌發(fā)。(莎士比亞)。

當(dāng)我第一次知道植物光合作用能產(chǎn)生我們賴以生存的能量物質(zhì)(糖類)時(shí)，我總是想對(duì)和錯(cuò)。如果人也只曬太陽(yáng)“飽”，會(huì)不會(huì)很美！

顯然，這只是小時(shí)候的我，在沒(méi)有基礎(chǔ)的前提下，漫無(wú)目的地遐想而已。(莎士比亞)。

然而，實(shí)際上，我的這種想法其實(shí)很多偉大的科學(xué)家早就“暢想”過(guò)了。

而針對(duì)光合作用的重大科學(xué)研究，就足足誕生了六枚諾爾貝獎(jiǎng)，可見(jiàn)光合作用對(duì)于人類認(rèn)知世界的重要性。

發(fā)現(xiàn)光合作用歷史年鑒

（編注：其中含有很多專業(yè)詞語(yǔ)，不懂不要緊，快速略過(guò)即可）

17世紀(jì)以前，人們看到植物將根系插入土壤，故不假思索地認(rèn)為，植物生長(zhǎng)的所有元素應(yīng)該都來(lái)自于土壤。

17世紀(jì)中葉，荷蘭科學(xué)家Van Helmont在大盆里種了一顆柳樹(shù)，然后連續(xù)給它澆水，等柳樹(shù)長(zhǎng)大以后，他將柳樹(shù)稱重得到75kg，而土壤基本沒(méi)變化，只有0.1kg差別。

Helmont的試驗(yàn)

Helmont很好奇植物額外多出來(lái)的74.6kg應(yīng)該來(lái)自哪？但是，很可惜，他簡(jiǎn)單地認(rèn)為這部分重量來(lái)自灌溉的水。

而1771年，英國(guó)化學(xué)家J·Priestley將老鼠和蠟燭放在一個(gè)密閉的鐘罩里，老鼠很快會(huì)死亡，而蠟燭會(huì)熄滅。隨后，他在密閉鐘罩里放了植物，結(jié)果老鼠沒(méi)有死，而蠟燭也不會(huì)熄滅。

Priestley的試驗(yàn)

于是，Priestley得出結(jié)果：“植物可以凈化空氣！”

但是，令Priestley比較苦惱地是，他后來(lái)重復(fù)了好多試驗(yàn)，結(jié)果并不能總得到一致的結(jié)論。

那是因?yàn)樗谝淮巫鰧?shí)驗(yàn)時(shí)，是在有光照的情況下做的，而其它幾次卻是沒(méi)有在光照下進(jìn)行的。

后來(lái)，荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz通過(guò)多次試驗(yàn)，指出了這一點(diǎn)。

也就是，從那開(kāi)始，光合作用被人類發(fā)現(xiàn)了。

1782年，瑞士人Jean Snebier用化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)：二氧化碳是光合作用必需物質(zhì)，氧氣是光合作用產(chǎn)物。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通過(guò)詳細(xì)試驗(yàn)和稱重，證實(shí)光合作用還有水參與反應(yīng)。

1864年，J. V. Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會(huì)變藍(lán)，證明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

也就是說(shuō)，人們到此之時(shí)，基本知道光合作用的原料是空氣中的二氧化碳和土壤中的水，通過(guò)光照，產(chǎn)物有糖和氧氣。

但是，人們對(duì)于光合作用的具體機(jī)制還不清楚。

上世紀(jì)初，隨著顯微鏡等技術(shù)的發(fā)展，終于在1915年，Wilstatter提取出植物的光合作用的結(jié)構(gòu)單位——葉綠體。

于是，Wilstatter獲得了諾爾貝獎(jiǎng)（第一枚）。

Wilstatter

隨后不久，英國(guó)和德國(guó)的科學(xué)家，用藻類做實(shí)驗(yàn)表明，光合作用可以分為兩個(gè)階段：需要光參與的光反應(yīng)階段和不需要光的暗反應(yīng)階段。

上世紀(jì)中葉，M. Calvin等人用同位素碳研究光合反應(yīng)，詳細(xì)闡明了二氧化碳中碳的去向。

因其試驗(yàn)方法對(duì)于以后的分子生物研究，具有重大意義，同時(shí)也為進(jìn)一步闡述光合作用，于是1961年，M. Calvin獲得諾貝爾獎(jiǎng)（第二枚）。

M. Calvin接受諾貝爾獎(jiǎng)現(xiàn)場(chǎng)

后來(lái)，人們運(yùn)用類似方法，確定了光合作用中的兩條途徑：C4途徑（甘蔗、玉米等植物的光合作用途徑）和景天科酸代謝途徑（菠蘿等植物的光合作用途徑）。

但是，此時(shí)人們因?yàn)樵囼?yàn)的復(fù)雜性，還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)完整發(fā)現(xiàn)植物界最為常見(jiàn)的C3途徑。

1954年，美國(guó)科學(xué)家D. I. Arnon等通過(guò)試驗(yàn)分析認(rèn)為，光反應(yīng)可以產(chǎn)生一種“同化力”去推動(dòng)暗反應(yīng)進(jìn)行，而暗反應(yīng)的的實(shí)質(zhì)就是利用這種“同化力”將無(wú)機(jī)碳（二氧化碳）轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳（糖）。

1960年，Hill等人提出了雙光系統(tǒng)的概念，把吸收長(zhǎng)波光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ），吸收短波長(zhǎng)光的系統(tǒng)稱為光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）。

1965年，R. B. Woodward在實(shí)驗(yàn)室人工合成葉綠素分子，被授予諾貝爾獎(jiǎng)（第三枚）。

R. B. Woodward

1980年代末期，Deisenhofer等測(cè)定了光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)，取得了解膜蛋白復(fù)合體細(xì)節(jié)及光合原初反應(yīng)研究的突出進(jìn)展，獲得了1988年的諾貝爾獎(jiǎng)（第四枚）。

1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎(jiǎng)（第五枚）。

Marcus

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機(jī)理研究獲得了重大進(jìn)展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎(jiǎng)（第六枚）。

光合作用的過(guò)程

如果將植物的葉片放在顯微鏡下，我們可以看到在植物植物里有著一個(gè)個(gè)綠色小體，此乃綠葉體。

而如果將這些葉綠體再放大，即可看見(jiàn)里面堆著一個(gè)個(gè)扁平的類囊體，而這些類囊體就是光合反應(yīng)的關(guān)鍵所在。

葉綠體內(nèi)包含著類囊體

類囊體是扁平單層膜結(jié)構(gòu)，其上有光合色素

類囊體是單層膜結(jié)構(gòu)，上面存在著光合色素和電子傳遞鏈的結(jié)構(gòu)組分。

光合色素是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要基礎(chǔ)，包括葉綠素和類胡蘿卜素。

其中，葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b，其比例大約為3:1，而總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的比例也約為3:1。

葉綠素中，只有極少部分的葉綠素a具有將光子轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的作用（中心色素），而其它的所有光合色素（聚光色素）則唯一的作用是收集光子并將其傳遞給前者（中心色素）。

當(dāng)光子照射在類囊體上，類囊體上絕大多數(shù)光合色素（聚光色素）會(huì)收集它，并將其傳遞給那些可以轉(zhuǎn)化光子的葉綠素。

光量子照射在光合色素上

中心色素包括光能轉(zhuǎn)換色素分子、電子受體和電子供體。

當(dāng)中心色素的光能轉(zhuǎn)換色素分子被光子激活后，其會(huì)釋放電子給電子受體，而自身帶正電荷（處于氧化態(tài)），而電子受體帶負(fù)電荷成還原態(tài)。

隨后，光能轉(zhuǎn)換色素分子會(huì)從周圍的電子供體攝取電子，成為還原態(tài)。

如此，當(dāng)氧化-還原反應(yīng)不斷地進(jìn)行，電子就在一個(gè)個(gè)受體、供體間進(jìn)行了傳遞，直到傳遞給最終的電子供體。

我們常見(jiàn)的能夠釋放氧氣的光合作用系統(tǒng)中，都具有長(zhǎng)波光系統(tǒng)（PSⅠ）和短波光系統(tǒng)（PSⅡ）兩個(gè)光系統(tǒng)。

光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）能被波長(zhǎng)700 nm的光激發(fā)，又稱P700；光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長(zhǎng)680 nm處，又稱P680。

PSⅠ和PSⅡ承擔(dān)著電子傳遞和氫離子（質(zhì)子）傳遞任務(wù)。

當(dāng)電子到達(dá)PSⅡ系統(tǒng)時(shí)，PSⅡ上的放氧復(fù)合體(oxgen-evolving complex)會(huì)將一分子水分解為兩分子氫離子和一分子氧氣。

當(dāng)電子達(dá)到質(zhì)體醌（PQ）通過(guò)循環(huán)機(jī)制，又在類囊體內(nèi)釋放一個(gè)氫離子。

如此，就在類囊體的兩側(cè)建立氫離子濃度差（內(nèi)高-外低）。

細(xì)胞色素b6f復(fù)合體將質(zhì)子醌中的電子又傳給質(zhì)體藍(lán)素（PC），而后者又將電子傳遞給PSⅠ。

而PSⅠ又經(jīng)過(guò)一系列流程，最終將電子交給鐵氧還蛋白（Fd），而電子最終在還原酶的處找到自己的歸宿。

但是，電子在傳遞鏈上走了一趟以后，原本類囊體內(nèi)外的氫離子濃度是一致的，而現(xiàn)在變成囊內(nèi)氫離子濃度高于囊外。

而在囊膜上，有一種叫做ATP合成酶的特殊結(jié)構(gòu)蛋白。

它上面有氫離子通道，當(dāng)氫離子因?yàn)闈舛炔?，而流向類囊體膜外時(shí)，它可合成ATP。

而ATP是生物化學(xué)能界的流通貨幣，生物通過(guò)使用ATP可以完成一系列耗能的代謝反應(yīng)，比如合成糖類等。

于是，光合作用也就完成了！

結(jié)語(yǔ)

從上述過(guò)程可以看到，光合作用看似很普通，實(shí)則是生物億萬(wàn)年“打造”的結(jié)果。

除了我們常見(jiàn)的植物可以進(jìn)行光合作用，其實(shí)，細(xì)菌也可以。

實(shí)際上，按照進(jìn)化學(xué)觀點(diǎn)，細(xì)菌等更原始簡(jiǎn)單的生物，是最早一批進(jìn)行光合作用的生物。

后來(lái)的藍(lán)藻（原核生物）則是在其基礎(chǔ)上，一點(diǎn)點(diǎn)繼承的，只不過(guò)藍(lán)藻選擇了釋放氧的方式（細(xì)菌光合作用不產(chǎn)氧氣）。

植物們又是從藍(lán)藻身上繼承了其光合作用的本領(lǐng)的，只不過(guò)植物以葉綠體的方式，來(lái)高效完成該過(guò)程（藍(lán)藻沒(méi)有葉綠體結(jié)構(gòu)）。

地球上的食草動(dòng)物們，則是依靠消化植物所產(chǎn)生的有機(jī)物來(lái)存活。

食肉動(dòng)物，又通過(guò)依賴食草動(dòng)物過(guò)日子。

沒(méi)有光合作用的生命故事，是黯然失色的，是沒(méi)有希望的！