枸杞屬茄科，世界上有80多種，主要分布在溫帶和亞熱帶地區(qū)。中國分布有7種2變種，主要產(chǎn)于西北和華北。其中，枸杞、枸杞、枸杞。)和黑果枸杞。是中國最常見的三種植物。寧夏枸杞和黑果枸杞。都是中國西北的特色植物。據(jù)記載，寧夏枸杞已有600多年的栽培歷史。寧夏回族自治區(qū)是中藥材“枸杞”的正宗產(chǎn)區(qū)[1]。中國的枸杞一般是指從寧夏枸杞中采摘的果實(shí)，是傳統(tǒng)珍貴的中藥材。近年來，枸杞也受到了廣泛的關(guān)注。中醫(yī)認(rèn)為枸杞味甘性平，具有補(bǔ)腎填髓、養(yǎng)肝明目、祛風(fēng)的功效。目前，枸杞已被國家衛(wèi)生計(jì)生委列入我國“藥食同源”物質(zhì)名錄。

雖然枸杞具有悠久的食用和藥用歷史，并被廣泛應(yīng)用于“清肝明目益氣”中，但其有效成分的分離鑒定、疾病治療的分子機(jī)制、臨床治療效果和安全性的研究直到最近20年才受到重視。特別是枸杞多糖和各種小分子成分在植物學(xué)、藥物化學(xué)、生物學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)方面的研究取得了很大進(jìn)展[3~5]。因此，枸杞產(chǎn)業(yè)在中國蓬勃發(fā)展，創(chuàng)造了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。截至2015年底，我國枸杞主產(chǎn)區(qū)種植面積超過19萬公頃。枸杞干果年產(chǎn)量超過50萬噸。僅寧夏的總產(chǎn)值就超過100億元(圖1)。然而，我國枸杞產(chǎn)業(yè)在品牌化、集約化、標(biāo)準(zhǔn)化和附加值提高方面仍存在諸多問題，可總結(jié)為:種植分散、市場混亂、科技含量低、產(chǎn)業(yè)鏈短。與發(fā)達(dá)的農(nóng)產(chǎn)品相比，我國枸杞的研發(fā)缺乏技術(shù)創(chuàng)新平臺。新技術(shù)、新設(shè)備、新產(chǎn)品研發(fā)滯后，研究成果轉(zhuǎn)化率低。枸杞文化挖掘不深，影響力不強(qiáng)，醫(yī)藥、保健、養(yǎng)生功能沒有充分發(fā)揮，帶動相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的活力不足圖1。枸杞水溶性物質(zhì)的提取成分，目前研究比較深入，主要含有多種糖類和小分子物質(zhì)。雖然對神經(jīng)系統(tǒng)、眼、肝、腎、心血管系統(tǒng)等多種疾病有顯著的保護(hù)和治療作用，但由于其成分復(fù)雜，很難梳理出發(fā)揮這些有益作用的主要單體和具體分子機(jī)制，導(dǎo)致枸杞保健機(jī)制的研究遲遲沒有突破，未能引起白藜蘆醇、番茄紅素等重要天然產(chǎn)物標(biāo)記單體化合物等國際研究界的關(guān)注銀川市枸杞種植情況(a)和中國/寧夏枸杞產(chǎn)業(yè)事實(shí)數(shù)據(jù)(b)(數(shù)據(jù)來源:寧夏回族自治區(qū)政府和寧夏綠柱石枸杞公司)。

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[6]

[7]

前人研究表明，枸杞成熟果實(shí)中積累了大量的類胡蘿卜素，尤其是玉米黃質(zhì)二棕櫚酸酯，是枸杞紅色果實(shí)中含量最豐富的，占總色素物質(zhì)的56%~75%。此外，它還含有少量玉米黃質(zhì)、玉米黃質(zhì)單棕櫚酸酯、β-胡蘿卜素和β-隱黃質(zhì)。玉米黃質(zhì)二棕櫚酸酯(別名physalien，化學(xué)文摘社編號:144-67-2，分子式C72H116O4)是一種脂溶性聚異戊二烯化合物，具有大量共軛雙鍵(圖2)。從化學(xué)結(jié)構(gòu)來看，它應(yīng)該具有抗氧化和抗衰老的作用[8]。此外，由于玉米黃質(zhì)二棕櫚酸酯的存在，新鮮和干燥的枸杞的外觀為橙色或橙紅色。因此，枸杞的國內(nèi)研究和工業(yè)界稱這種單體為“枸杞”，而枸杞中的類胡蘿卜素被稱為“枸杞”。本文重點(diǎn)介紹了枸杞的發(fā)現(xiàn)、應(yīng)用及其在植物學(xué)和植物代謝方面的最新應(yīng)用

1枸杞植物學(xué)和植物代謝研究進(jìn)展

枸杞、枸杞和黑果枸杞成熟果實(shí)外觀顏色差異較大的根本原因是前者積累的主要色素是枸杞，后者是花青素[9]。我們課題組最新研究證實(shí)，類胡蘿卜素(葉黃素、β-胡蘿卜素、紫黃色等。)在黑果枸杞和黑果枸杞果實(shí)發(fā)育早期的葉綠體中積累，總量為30 ~ 50μg·g-1鮮重。這些類胡蘿卜素隨著果實(shí)的發(fā)育成熟而逐漸降解。黑果枸杞在發(fā)育成熟過程中，沒有合成其他新的類胡蘿卜素，原有的葉綠體類胡蘿卜素逐漸減少到?jīng)]有。但在寧夏黑果枸杞的發(fā)育成熟過程中，黑果枸杞從變色期開始逐漸積累(還有β-隱黃質(zhì)和β-胡蘿卜素，黑果枸杞的合成前體)

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圖2

玉米黃質(zhì)二棕櫚酸酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)(C72H116O4化學(xué)文摘社編號:144-67-2)

在基因水平上，通過搜索克隆番茄、辣椒等相關(guān)物種中已知功能的類胡蘿卜素積累相關(guān)基因的序列，課題組獲得了枸杞類胡蘿卜素代謝相關(guān)基因，主要包括:(ⅰ)類胡蘿卜素合成相關(guān)基因:包括1-脫氧木酮糖-5-磷酸合酶、八氫番茄紅素合酶、八氫番茄紅素脫氫酶等14種類型；(ii)類胡蘿卜素降解相關(guān)基因:包括9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶和2個(gè)拷貝的類胡蘿卜素裂解雙加氧酶；(三)類胡蘿卜素貯藏相關(guān)基因:包括色體特異性類胡蘿卜素結(jié)合蛋白、熱休克蛋白21和橙色蛋白(表2)。果實(shí)成熟時(shí)，黑果枸杞中發(fā)育出橙色的圓形有色體，而黑果枸杞中沒有形成有色體，這可能是黑果枸杞中類胡蘿卜素不能合成和積累的主要原因。

寧夏枸杞果實(shí)發(fā)育成熟過程中，枸杞合成基因的表達(dá)普遍呈增加趨勢。表達(dá)量明顯增加的基因有DXS2、PSY1、PDS、ZDS、CRTISO、CYC-B、CRTR-B2。這些基因是枸杞上游的生物合成基因，CYC-B和CRTR-B2是枸杞的染色體特異性生物合成基因，說明枸杞存在染色體特異性生物合成途徑，另外LCY-E和ZEP的轉(zhuǎn)錄水平低正好解釋了為什么枸杞的含量遠(yuǎn)高于其他類胡蘿卜素。

2枸杞番茄紅素的結(jié)構(gòu)和分類

枸杞果實(shí)中的類胡蘿卜素化合物(即本文定義的枸杞成分)由于極性較低，難以分離和分析，因此目前沒有系統(tǒng)的研究[10]。對于這些成分，大致可以分為三類:(ⅰ)類胡蘿卜素糖苷衍生物；(ii)游離類胡蘿卜素；(三)類胡蘿卜素的酯化衍生物。韓國建國大學(xué)艾哈邁德研究組[11，12]從枸杞果實(shí)甲醇提取物中分離出三種類胡蘿卜素糖基化衍生物。這些化合物的四萜母核與兩條糖鏈相連，每條糖鏈含有至少三個(gè)吡喃阿拉伯糖基團(tuán)，因此極性顯著增加，可用一般植物化學(xué)手段分離。然而，對于游離類胡蘿卜素，尤其是脂肪酸酯化的類胡蘿卜素衍生物，由于其極性一般較小，很難用普通C18反相色譜柱實(shí)現(xiàn)有效的分析和分離。隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，C30反相色譜柱近年來被用于分離，枸杞中的這類成分已經(jīng)通過高效液相色譜-二極管陣列檢測器rapid質(zhì)譜等手段進(jìn)行了定性或定量分析。Inbaraj等人【8】采用上述技術(shù)。兩種游離類胡蘿卜素(全反式玉米黃質(zhì)和全反式β-胡蘿卜素)和七種酯化類胡蘿卜素衍生物(三種玉米黃質(zhì)一棕櫚酸酯、三種β-隱黃質(zhì)一棕櫚酸酯和一種玉米黃質(zhì)二棕櫚酸酯)(圖4)。最近，Hempel等人[13]采用了上述技術(shù)，結(jié)合了標(biāo)準(zhǔn)比較和質(zhì)譜數(shù)據(jù)挖掘。分析了寧夏枸杞綠色幼果和成熟果實(shí)中類胡蘿卜素的變化。如表3所示，寧夏枸杞綠色未成熟果實(shí)中基本上含有游離類胡蘿卜素，而成熟果實(shí)中游離類胡蘿卜素很少，基本上被脂肪酸酯化成類胡蘿卜素酯化衍生物。

枸杞和黑果枸杞果實(shí)皂化后類胡蘿卜素含量(鮮重)

成分青果期變色期淺色期成熟期寧夏枸杞枸杞紅素22.05±2.4014.41±2.7677.16±28.26381.60±26.78β-隱黃質(zhì)--3.00±0.0517.59±4.81β-胡蘿卜素12.91±2.2910.18±2.7616.70±3.4528.99±6.46總量44.36±2.3821.70±3.23105.36±28.26508.90±20.31黑果枸杞枸杞紅素7.97±0.456.59±0.484.65±0.43-β-隱黃質(zhì)----β-胡蘿卜素18.01±1.048.48±0.653.22±0.44-總量34.46±2.1825.97±2.009.57±2.000.01±0.00

a)計(jì)量單位為μg·g-1鮮重?！?”表示沒有檢測到

表2枸杞類胡蘿卜素代謝相關(guān)基因信息

基因名可讀框長度(bp)氨基酸長度(aa)質(zhì)體轉(zhuǎn)運(yùn)肽1-脫氧木酮糖-5-磷酸合成酶1(DXS1)2154717是1-脫氧木酮糖-5-磷酸合成酶2(DXS2)2139712是八氫番茄紅素合成酶1(PSY1)1239412是八氫番茄紅素合成酶2(PSY1)1323440是八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)1749582是ζ-胡蘿卜素異構(gòu)酶(Z-ISO)1122373否ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ZDS)1767588是胡蘿卜素異構(gòu)酶(CRTISO)1815604否番茄紅素β環(huán)化酶(LCY-B)1506501是番茄紅素ε環(huán)化酶(LCY-E)149498是有色體特異性番茄紅素β環(huán)化酶(CYC-B)1572523是P450型類胡蘿卜素β羥化酶(CYP97A29)1818605是P450型類胡蘿卜素ε羥化酶(CYP97C11)1644547是非血紅素雙鐵型類胡蘿卜素β羥化酶1(CRTR-B1)915304否非血紅素雙鐵型類胡蘿卜素β羥化酶2(CRTR-B2)939312否玉米黃素環(huán)氧化酶(ZEP)1989662是紫黃質(zhì)去環(huán)氧化酶(VDE)1413470是9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶1(NCED1)1824607是9-順環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶6(NCED6)1764587是類胡蘿卜素裂解雙加氧酶1A(CCD1A)1623540是類胡蘿卜素裂解雙加氧酶4(CCD4)1800599是有色體特異性類胡蘿卜素結(jié)合蛋白(CHRC)966321是橙色蛋白1(Or1)906301否橙色蛋白2(Or2)945314否熱激蛋白21(HSP21)711236是

枸杞番茄紅素保健機(jī)制的研究進(jìn)展

枸杞對肝細(xì)胞和肝臟的保護(hù)作用最早由首爾國立大學(xué)的Kim等人[14，15]報(bào)道。他們發(fā)現(xiàn)從枸杞中提取的枸杞可以顯著抑制大鼠體外氧化銦錫細(xì)胞對胸苷和膠原蛋白的攝取。還能減輕四氯化碳引起的枯否細(xì)胞炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激損傷。枸杞的保護(hù)能力相當(dāng)于水飛薊賓。然后，他們通過膽管結(jié)扎法(BDL)建立了繼發(fā)性膽汁淤積性肝纖維化的大鼠模型，并發(fā)現(xiàn)在連續(xù)6周每天口服枸杞25mg·kg-1后，大鼠的一般肝損傷、肝纖維化程度和肝臟中的氧化應(yīng)激應(yīng)激得到了相當(dāng)程度的緩解[16]。研究組在10周的大鼠慢性酒精性脂肪肝模型中發(fā)現(xiàn)，從第5周至第10周每天25mg·kg-1的枸杞可通過調(diào)節(jié)MAPK途徑顯著改善肝損傷[17]。進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)揮這種作用的枸杞細(xì)胞膜“第一受體”包括P2X7、脂聯(lián)素受體和胰島素受體。信號經(jīng)這三種受體轉(zhuǎn)導(dǎo)后，迅速激活細(xì)胞內(nèi)的-FoxO3通路，刺激線粒體自噬通路的高表達(dá)，抑制NLRP3炎性小體的形成，達(dá)到減輕肝細(xì)胞炎癥、凋亡和氧化應(yīng)激損傷的效果(肖等，結(jié)果未示)。

此外，我們的研究小組還發(fā)現(xiàn)，在乙型肝炎(病毒)轉(zhuǎn)基因小鼠(小家鼠)聯(lián)合非酒精性脂肪性肝炎(Nash)模型中，口服2mg·kg-1枸杞可明顯改善乙型肝炎病毒復(fù)制、肝臟脂肪代謝紊亂和肝炎癥狀，且長期給藥后未觀察到明顯的副作用(李等，結(jié)果未顯示)。由于我國乙型肝炎發(fā)病率較高，超過四分之一的乙型肝炎患者有不同程度的脂肪肝癥狀[18]，尋找一種安全有效的食品補(bǔ)充劑或藥物，同時(shí)改善乙型肝炎和非酒精性脂肪肝引起的肝損傷，對患者健康至關(guān)重要。

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圖3

枸杞干果中三種類胡蘿卜素苷的結(jié)構(gòu)

肝移植是治療終末期肝病(如急性肝衰竭、失代償期肝硬化、肝癌)最有效的方法。然而，由于全球肝源短缺、術(shù)后免疫排斥和手術(shù)風(fēng)險(xiǎn)，許多患者難以享受肝移植帶來的生存時(shí)間延長和生活質(zhì)量改善[19]。近年來，以干細(xì)胞移植為基礎(chǔ)的再生醫(yī)學(xué)取得了很大進(jìn)展。急性肝衰竭和其他終末期肝病的臨床治療效果得到顯著改善[20]。然而，這種方法最大的缺點(diǎn)是移植后細(xì)胞死亡率高，導(dǎo)致細(xì)胞移植效率低。我們的研究小組發(fā)現(xiàn)，在干細(xì)胞培養(yǎng)基中預(yù)處理0.5μmol·L-1枸杞2 h，可以顯著提高人脂肪間充質(zhì)干細(xì)胞體外抵抗氧化應(yīng)激/炎癥損傷的能力和細(xì)胞移植治療急性肝功能衰竭的效率。主要的分子機(jī)制是通過Raf1/MAPK途徑精確調(diào)節(jié)microRNA-210的表達(dá)水平。如果microRNA-210的表達(dá)過低或過高，都會影響干細(xì)胞抵抗逆境的能力和移植治療肝病的效率[21]。

玉米黃質(zhì)(3，3’-二羥基-β-胡蘿卜素)及其異構(gòu)體葉黃素被認(rèn)為是兩種強(qiáng)抗氧化劑，對預(yù)防白內(nèi)障、年齡相關(guān)性黃斑變性、動脈粥樣硬化和其他疾病具有良好的保護(hù)作用[22]。在預(yù)防心血管疾病、眼部疾病、消化系統(tǒng)疾病和腫瘤方面有很好的作用，還能提高免疫力，抵抗病原微生物感染[23]。β-隱黃質(zhì)也是一種天然的類胡蘿卜素色素，在結(jié)構(gòu)上接近β-胡蘿卜素，只多了一個(gè)羥基。在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為維生素A，具有很強(qiáng)的抗氧化作用。許多文獻(xiàn)報(bào)道了維持視力健康、預(yù)防骨質(zhì)疏松和抗腫瘤的作用[24]。因此，枸杞成分的保健作用已在多種疾病中得到證實(shí)。

表3枸杞綠色和成熟果實(shí)中類胡蘿卜素的相對含量(以450納米處總類胡蘿卜素峰面積的比例表示)和光譜

類胡蘿卜素類成分枸杞未成熟果實(shí)中類胡蘿卜素類含量(%)枸杞成熟果實(shí)中類胡蘿卜素類含量(%)[M-H]-m/z[M+H]+m/zall-trans-violaxanthin*13.2±0.3n.d.600601all-trans-neoxanthin*6.1±0.1n.d.600601all-trans-antheraxanthin*3.5±0.6n.d.584585all-trans-lutein*36.1±4.2n.d.568569all-trans-zeaxanthin*6.6±2.70.6±0.2568569all-trans-β-carotene*21.2±0.10.8±0.25365379-cis-β-carotene4.4±0.7n.d.53653713-cis-β-carotene2.0±0.5n.d.536537all-trans-lutein monopalmitaten.d.1.5±0.4806807all-trans-zeaxanthin monopalmitaten.d.3.4±0.2806807all-trans-β-cryptoxanthin monopalmitaten.d.5.1±1.1790791all-trans-antheraxanthin dipalmitaten.d.1.0±0.210601061all-trans-zeaxanthin monomyristate monopalmitaten.d.1.9±0.410161017all-trans-zeaxanthin dipalmitate*n.d.80.4±0.610441045all-trans-zeaxanthin monopalmitate monostearaten.d.1.1±0.110721073

A)*:使用標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)進(jìn)行識別；注意:無法檢測

4展望

“清肝明目益氣”一直是枸杞的主要保健功能。該研究小組此前的研究也證明了枸杞水提取物對各種肝病、眼病、神經(jīng)系統(tǒng)損傷和腎臟損傷的保護(hù)作用。雖然枸杞已被證明對多種常見肝病有明顯的保護(hù)作用，但能否保護(hù)其他常見肝病，以及常見和多發(fā)的眼病、神經(jīng)損傷和腎臟損傷，還需進(jìn)一步研究。同時(shí)，枸杞是否在保健中發(fā)揮最重要的作用，或者枸杞是否只有與其他有效單體(枸杞成分或其他種類的成分)配合才能發(fā)揮上述作用，也是今后研究的重點(diǎn)之一。到目前為止，這個(gè)研究小組主要研究細(xì)胞模型和動物模型。枸杞或其相似成分在臨床應(yīng)用中是否能安全有效地治療這些疾病

與枸杞多糖、枸杞多糖、枸杞多酚等水溶性成分不同，枸杞是一種脂溶性色素。枸杞的代謝過程和最終有效單體形式對枸杞的日常保健應(yīng)用非常重要。在中醫(yī)推薦的日常應(yīng)用中，枸杞通常是直接咀嚼的。或者以茶、湯或湯劑等形式服用。很多人習(xí)慣泡茶或煲湯后扔掉枸杞，導(dǎo)致枸杞中所含的枸杞不能被人體吸收。已經(jīng)指出，獼猴連續(xù)服用枸杞提取物6周(每天約2毫克枸杞提取物)后，血漿、肝臟、腎臟和黃斑中玉米黃質(zhì)的含量明顯高于對照組。然而，大腦內(nèi)容沒有顯著變化[25]。另一項(xiàng)對人類的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)受試者服用3r，3′r-枸杞1次(5 mg)時(shí)，該化合物在9 ~ 24小時(shí)后在血漿中達(dá)到峰值。表明酯化枸杞的生物利用度高于未酯化枸杞[26]。最接近中藥推薦劑量(15 g干果d-1)的長期研究來自香港理工大學(xué)本澤課題組[27]。他們發(fā)現(xiàn)健康志愿者連續(xù)服用寧夏枸杞干果28天后血漿中玉米黃質(zhì)的濃度比對照組高1.5倍。更有意思的是，該組的后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，將枸杞和熱牛奶(80℃)一起研磨后，枸杞產(chǎn)生的玉米黃質(zhì)的生物利用度明顯高于枸杞和熱水(80℃)產(chǎn)生的玉米黃質(zhì)[28]。以上研究表明，與枸杞相比，枸杞的生物代謝產(chǎn)物玉米黃質(zhì)更易被吸收?？紤]到大量文獻(xiàn)已證實(shí)玉米黃質(zhì)對眼、腦、肝、腎的保護(hù)作用，推測枸杞在生物體內(nèi)起保健作用的單體主要是其本身或玉米黃質(zhì)結(jié)構(gòu)，沒有二棕櫚酸酯鏈。新陳代謝后蓄積量高的器官與中醫(yī)認(rèn)為枸杞起治療作用的器官(肝、眼、腎對應(yīng)清肝、明目、補(bǔ)氣)是一致的

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有機(jī)枸杞種植除草——浙江農(nóng)林大學(xué)“馬教授除草醋”重點(diǎn)科研成果

純植物竹醋液的提取

土壤和作物上無農(nóng)藥殘留

已通過南京郭桓有機(jī)認(rèn)證

適用于生態(tài)有機(jī)農(nóng)業(yè)中的生態(tài)除草

……

歡迎關(guān)注生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)

百度搜索:“除草醋官網(wǎng)”