有效列

分類位置：硬骨魚江鰭四足草木

原產(chǎn)地：云南省曲靖市沾益區(qū)雙河村

層位和時代：天工洞集團(tuán)，早期德文郡埃姆斯期間，距今約3.95億年。

命名人和命名時代：玫瑰灣居民，1993年

背景故事

我們是誰？你從哪里來的？我該去哪里？這是一個深刻的哲學(xué)問題，也是亟待解決的古生物學(xué)問題。

在過去的一百多年里，古生物學(xué)家找到很多證據(jù)證明我們的祖先是魚，從肉鰭魚類的一支——四足形類演化出最早的四足動物。

但是四足形類究竟是怎樣一步步登上陸地的呢？

想要登上陸地，就要適應(yīng)陸地的環(huán)境，需要在身體構(gòu)造上做一系列全新的改造，其中一個關(guān)鍵的變化就是鼻孔的移位，即兩對位于頭部外表面的外鼻孔演變?yōu)橐粚ν獗强缀鸵粚σ浦量谇粌?nèi)部的內(nèi)鼻孔。眾所周知，現(xiàn)在的魚類只有兩對位于頭部表面的外鼻孔，沒有內(nèi)鼻孔，水流從前外鼻孔流進(jìn)去，流經(jīng)嗅囊之后再從后外鼻孔流出來。只有嗅覺功能，沒有呼吸功能。而包括人類在內(nèi)的四足動物有一對外鼻孔，一對內(nèi)鼻孔，空氣通過鼻孔進(jìn)入肺部進(jìn)行氣體交換。因此，內(nèi)鼻孔的出現(xiàn)是四足動物適應(yīng)陸地生活的一個重要特征。

鼻孔的功能

通過對四足動物親緣關(guān)系最近的肉鰭魚類的現(xiàn)生種類（非洲肺魚、南美肺魚、澳洲肺魚及拉蒂邁魚）的比較解剖學(xué)研究表明，肺魚、拉蒂邁魚與其他現(xiàn)生魚類一樣，沒有真正的內(nèi)鼻孔，只有兩對外鼻孔，要探討內(nèi)鼻孔的起源，必須到化石中尋找證據(jù)。

2004年，中科院古脊椎動物與古人類研究所的朱敏研究員和瑞典的古生物學(xué)家Per E. Ahlberg教授對當(dāng)時最原始和最古老的四足形類肯氏魚（Kenichthys）的再研究發(fā)現(xiàn)，肯氏魚的后外鼻孔恰好位于口腔邊緣骨片交界處，表現(xiàn)出從外鼻孔向內(nèi)鼻孔過渡的階段，解開困惑已久的內(nèi)鼻孔起源之謎。

內(nèi)鼻孔起源之謎

有關(guān)內(nèi)鼻孔的起源，過去曾有兩種假說：一是烏克蘭動物學(xué)家Schmalhausen提出的內(nèi)鼻孔是由后外鼻孔演化而來的。他認(rèn)為，內(nèi)鼻孔與后外鼻孔同源，后外鼻孔逐漸向頭腹面轉(zhuǎn)移，但是這個假說缺乏證據(jù)解釋后外鼻孔是如何跨越由上頜骨和前上頜骨組成的上頜部，進(jìn)而進(jìn)入到口腔內(nèi)部。另一種觀點由瑞典古生物學(xué)家Jarvik教授提出，認(rèn)為內(nèi)鼻孔是一種從無到有的新生構(gòu)造。他認(rèn)為，以孔鱗魚為代表的原始肉鰭魚類有兩對外鼻孔和一對內(nèi)鼻孔。不過張彌曼研究員通過連續(xù)磨片法對與孔鱗魚演化關(guān)系很近的楊氏魚的研究發(fā)現(xiàn)，楊氏魚只有兩對外鼻孔，沒有內(nèi)鼻孔，因此否定了Jarvik的三孔理論。但是由于缺少關(guān)鍵化石證據(jù)，內(nèi)鼻孔起源的問題仍未完全解決。直到大量肯氏魚頭部化石的發(fā)現(xiàn)，為解開層層謎團(tuán)帶來曙光。

后外鼻孔的“漂移之旅”

早期肉鰭魚類，如斑鱗魚、楊氏魚等，前、后外鼻孔都位于頭部外表面；而更進(jìn)步的四足形類，如真掌鰭魚，只有一對前外鼻孔在頭部外表面，后外鼻孔消失，但內(nèi)鼻孔出現(xiàn)，位于口腔里；肯氏魚的鼻孔介于以上兩種模式之間，顯示從后外鼻孔向內(nèi)鼻孔演化的過渡狀態(tài)?？鲜萧~的上頜部雖然仍由上頜骨和前上頜骨組成，但前后并不相接，之間有個間隙，這個間隙就是肯氏魚后外鼻孔即內(nèi)鼻孔的雛形。這就意味著，在肉鰭魚類演化中，存在著一個上頜骨和前上頜骨裂開又重新相接的過程，為后外鼻孔向內(nèi)的“漂移”提供了通道，肯氏魚的化石證據(jù)確認(rèn)內(nèi)鼻孔和后外鼻孔之間的同源關(guān)系，也解開了內(nèi)鼻孔起源之謎。有了內(nèi)鼻孔，便為日后鼻-咽-喉-氣管-支氣管這條呼吸道的形成奠定了基礎(chǔ)，為日后登陸提供較大的生存優(yōu)勢。

其實，在人類胚胎發(fā)育初期，上腭同樣也會出現(xiàn)一個缺口，正常的胎兒會在發(fā)育后期閉合，不過因遺傳或環(huán)境因素的影響，如果胎兒頜面部的生長發(fā)育不完整，發(fā)育成上頜的上頜突與發(fā)育成上唇正中部、人中的鼻突就連接不起來，出生后就會呈現(xiàn)唇裂（俗稱兔唇）。發(fā)育生物學(xué)的研究結(jié)果表明，唇裂、腭裂等面部發(fā)育缺陷與胚胎發(fā)育時期相關(guān)部位Bmp、Shh+ptc基因表達(dá)缺失有關(guān)，這類面部發(fā)育缺陷的基因表達(dá)向前可以追溯到四億年前的一個內(nèi)鼻孔演化事件。

過去塑造了現(xiàn)在和未來，古老的石頭里藏著人類演化的秘密。時光飛逝，唯有化石，雖掩藏在昏暗的巖層里，卻依舊光芒猶在，記錄歷史的痕跡，而科研工作者將繼續(xù)揭示四足動物的各種器官起源及演化的奧秘。

（策劃組版：徐鴻昌李強(qiáng)）