這個物種的誕生比我們?nèi)祟愒缣?。在一次又一次滅絕的物種中生存，幾乎沒有變化，在地球上生活那么久，是與它們的兩種特技分不開的。(莎士比亞)。

“活了這么久，還從來沒見過這種東西！”當(dāng)你在各種電視新聞里見到它們熟悉身影的時候，不要懷疑自己。那些你經(jīng)常在花鳥市場里碰見的小型甲殼類動物，是

豐年蟲（Artemia salina）或者豐年蟲的親戚們。

它們是活化石，在恐龍開始繁盛的三疊紀，就已經(jīng)長成現(xiàn)在這個樣子，而且基本沒怎么改變過。

“你們?nèi)祟惒攀腔罹靡娔?！”如果它們有思想的話，一定會這樣想。

上面那只帶卵的是雌性豐年蟲，下面那只用觸角抱住雌性生殖節(jié)的是雄性。后文會具體提到它們的生殖方式。圖片：Hans Hillewaert / wiki

曼妙“水中仙”

豐年蟲A. salina有時也被稱作豐年蝦或者仙女蝦，在分類上屬于無甲目鹵蟲科鹵蟲屬

。有些朋友可能會好奇，“豐年蟲”、“豐年蝦”、“仙女蝦”等等這些名詞，究竟指的是哪種生物。其實這三個名詞，在多數(shù)時候指代的不是某一種，而是一類生物，并且這幾個詞往往是通用的。

A. salina是鹵蟲科鹵蟲屬的代表物種，因在觀賞魚市場上作為飼料而較常見，所以很多時候養(yǎng)魚愛好者口中的“豐年蟲”、“豐年蝦”特指它。無甲目根據(jù)Martin和Davis（2001）的分類體系，可以分為7科，其中有一科為“豐年蟲科”，所屬這科的物種乍看之下與鹵蟲科的非常相似，也被叫做“豐年蟲”或“豐年蝦”，如該科曾經(jīng)廣泛分布于江浙一帶的南京豐年蟲（

Chirocephalus nankinensis Shen

）。而

“仙女蝦”這個俗稱則主要得名于這些無甲目生物的優(yōu)美泳姿與柔和體色

，其中

釵額蟲科枝額蟲屬

的種類是仙女蝦相關(guān)新聞里的?？?，同時也被稱作淡水豐年蝦或淡水豐年蟲。

如無特別說明，本文中的“豐年蟲”即指

A. salina。

常常出現(xiàn)在新聞里被人活久見的“仙女蝦”

Branchinella kugenumaensis

，為枝額蟲屬下一種。圖片：Ryu Uchiyama / Nature Production

視野開闊，以足呼吸

豐年蟲

生活于高鹽度（60～300ppt）的鹽田和咸水湖中

，是廣布種，除南極之外，在世界各大洲均有分布記錄，在我國常見于沿海地區(qū)。

位于舊金山的一處豐年蟲養(yǎng)殖塘。圖片：Doc Searls / wikimedia.org

豐年蟲成體體長在1厘米上下，雌性略長于雄性。整個身體呈長型，由頭部和軀干部組成；頭部兩側(cè)

有一對有柄的復(fù)眼，視角可以達到200度

；頭部前端中央還有一個杯狀的無節(jié)幼體眼，所以它擁有單眼和復(fù)眼這兩種視覺器官，

但單眼沒有影像感覺

。外部光線通過復(fù)眼中每個小眼（Ommatidia）的折射器聚集在視覺細胞的網(wǎng)膜中央，這些聚集的小光點根據(jù)明暗亮度的不同而組合形成物像，所以它們

相比于十足類的生物（如常見的蝦蟹）視物雖然清晰，但比較暗淡

。

豐年蟲眼部特寫。圖片：Brigitte Schoenemann, Euan N K Clarkson,

et al.

/ Bulletin of Geosciences（2014）

豐年蟲身體分節(jié)，胸部由11個體節(jié)組成，每個體節(jié)各有一對葉狀的胸肢，基部具有行使呼吸功能的鰓囊，所以

這些無關(guān)節(jié)的扁平胸肢具有運動和呼吸的雙重作用

。在分類上豐年蟲屬于節(jié)肢動物門甲殼亞門鰓足綱這一大類，這里

“鰓足”一詞指的正是這些甲殼動物具有鰓囊的附肢

。

一只成年雌性豐年蟲的側(cè)面觀。圖片：D.P. Wilson / FLPA

特殊的生存策略

鰓足綱是甲殼亞門中比較原始的類群，起源于古生代的寒武紀。

鹵蟲屬的生物自三疊紀誕生以來，外觀上就幾乎沒有發(fā)生過變化

，是非常原始的水生節(jié)肢動物。鹵蟲屬中最早有記錄的物種出自公元10世紀的伊朗烏魯米耶湖（伊朗境內(nèi)最大湖，也是世界第三大咸水湖），而它正是豐年蟲。

烏魯米耶湖。圖片：NASA

這一物種的誕生比我們?nèi)祟愒缣?，之所以能從一次又一次的物種滅絕中幸存下來，且?guī)缀鯖]有什么變化地在地球上生活那么久，與它們身上的

兩大特技

分不開。

首先，豐年蟲對環(huán)境的容忍度極高，它們

能夠在鹽度數(shù)倍于海水的水域里存活

，并且能夠容忍含有一定濃度高錳酸鉀或者硝酸銀的海水。不過我們吃的

食鹽里常常含有的碘離子，對它們而言卻是有害的

，所以它們主要生活在內(nèi)陸的咸水環(huán)境而非海里。

豐年蟲還能夠容忍低氧的環(huán)境

。前文提到它們主要分布于鹽田和咸水湖中，不少內(nèi)陸鹽湖都會有季節(jié)性或者周期性的旱澇變化，甚至在極端時期變得幾乎干涸，此時水體的溶氧量大幅降低，而鹽度大幅提升。

豐年蟲能夠通過調(diào)節(jié)體內(nèi)血淋巴（無脊椎動物的血液）的滲透壓來適應(yīng)這一惡劣環(huán)境

。它們對溶解氧的最少需求可以維持在一個極低的水平，成體僅需0.5㎎/L、幼體僅需0.3㎎/L便能存活。我們拿淡水魚類作對比：當(dāng)水中的溶氧量小于5㎎/L時，魚類開始發(fā)生窒息，下降到2㎎/L時，大多數(shù)魚類就會死亡。

幾種水生生物對溶解氧的最小需求。圖片：wa

其次，豐年蟲有兩種生殖方式，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。

當(dāng)環(huán)境惡劣（高鹽度低溶氧），豐年蟲會進行有性生殖

。每一個成體豐年蟲都有兩對觸角，雌雄兩性可通過觸角的部位進行區(qū)分：頭部前方的第一觸角呈絲狀，不分節(jié)，末端有感覺毛；

第二觸角雌雄異型

，雌性的粗短、末節(jié)扁平，而雄性的發(fā)達，末節(jié)特化成執(zhí)握器用于在交配時抱握雌性。

左側(cè)雌性腹側(cè)可見大量的卵，右側(cè)雄性可見觸角特化形成的執(zhí)握器。圖片：aqua

豐年蟲成體腹部的前兩節(jié)愈合形成

生殖節(jié)

，雌性的生殖節(jié)腹壁膨大形成卵囊，雄性的生殖節(jié)有一對丁丁。在進行兩性生殖時，雄性從雌性背部抱住雌性的生殖節(jié)，將丁丁插入雌性的生殖孔中進行授精。雌性一次可以產(chǎn)出上百枚卵，卵在卵囊中受精和發(fā)育，發(fā)育到囊胚階段，卵的外層被覆一層黏性的卵殼后被排出體外。這種受精卵被稱為

冬卵，對于干燥、寒冷等惡劣的外界環(huán)境有很強的抵抗力

。當(dāng)外界環(huán)境不利于卵的孵化時，這些受精卵就能夠在土壤中輕松休眠三五年甚至更久。

一對正在交配的豐年蟲。圖片：Jan Hamrsky / NPL

當(dāng)生存環(huán)境比較好（低鹽度高溶氧）、食物充足時，豐年蟲會進行孤雌生殖

。雌性個體不經(jīng)過交配，產(chǎn)生的卵子能夠在卵囊中直接孵化，以卵胎生的方式生出無節(jié)幼體（無脊椎動物的幼體）。

它們以單細胞藻類和有機碎屑為主要食物，最適宜的生長溫度為25～30℃。圖中為豐年蟲卵和剛孵化的幼體。圖片：Kim Taylor / NPL

這種未受精的卵被稱為

夏卵

，夏卵比冬卵要稍微小一些，卵徑在0.2毫米上下。新孵出的無節(jié)幼體長0.4～0.5毫米，一般經(jīng)過15次蛻皮就能變?yōu)槌审w。在食物和溶解氧充足的情況下，從卵孵化到長成具有繁殖能力的成體，需要10天到兩周的時間。

從卵到無節(jié)幼體再到成體。圖片：yac

豐年蟲的個體很小，所以

很適合用來飼喂剛孵化的幼魚以及小型觀賞魚

，而且它們的休眠卵（冬卵）容易購得，飼養(yǎng)和繁殖也較為方便。如果自己養(yǎng)魚，同時愿意花些精力飼養(yǎng)活餌的話，不妨嘗試自行孵化和繁殖豐年蟲。它們繁殖周期短，繁殖效率高，喂食酵母粉即可成活，而且營養(yǎng)成分好，無論卵還是成體，都是水族箱里的優(yōu)質(zhì)飼料。

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