2017-6-25

編譯：Panda，Crazybirdy

無論是到非洲南部越冬的普通樓燕（Apus apus），還是往返于南極和北極之間的北極燕鷗（Sterna paradisaea），這些遷徙的鳥類都帶給我們關(guān)于鳥類遷徙活動的無限遐想和震撼。而另一些鳥類則一整年都“堅守”在它們出生的地方。鳥類遷徙或者不遷徙，以及如何遷徙，似乎是難以解開的自然之謎，然而現(xiàn)在這些謎題正在被科學(xué)家逐漸揭開。

鳥類壯闊的遷徙活動是這個類群諸多引入入勝的特征之一。 同樣是鳥類的遷徙活動，它們的距離卻長短不一：有些種類如穗?「jǐ」（Oenanthe oenanthe）幾乎可以跨越全球，而另一些種類如克氏星鴉（Nucifraga columbiana），遷徙僅僅發(fā)生在一個山頭上，從高海拔到山谷只有區(qū)區(qū)幾千米直線距離。

穗? 攝影師：Gerrit Vyn

我們?nèi)祟惥哂蟹欠驳倪w移能力，這種能力使得我們可以到達(dá)世界的各個角落，這也許是人類對全球化的一種極端適應(yīng)。對于許多鳥類而言，遷徙是一種非常直接的、為了追尋食物等資源需求的行為。眾所周知，我們賴以生存的地球存在著季節(jié)性變化的資源，使得地球上生存的物種需要適應(yīng)資源的變化。而這些變化往往遵循著一定的規(guī)律，而且是可以預(yù)期的。例如：春天植物發(fā)芽、長葉（生長期），熱帶季風(fēng)帶來的雨季，昆蟲繁殖期往往伴隨著種群的爆發(fā)，果實的成熟季節(jié)等。

因此，地球上的鳥類在長期的演化過程中，已經(jīng)通過不同的方式適應(yīng)了資源的季節(jié)性變化：很多鳥類在一年里進(jìn)行兩次長距離運動，這類運動在季節(jié)和路線上都十分精確，因此被稱為遷徙，指的是鳥類諸多定向、定時、精確運動的統(tǒng)稱。

猩紅麗唐納雀（Piranga olivacea）是向新熱帶界遷徙眾多鳴禽中的一員。 攝影師：Brandon Holden

鳥類遷徙的行為究竟是如何演化出來的呢？ 一個主流的看法是，鳥類的遷徙是從最初的、小尺度的分布區(qū)擴(kuò)張演化出來的：鳥類每年需要擴(kuò)張它們的分布范圍以尋求新的食物資源和配偶。那些進(jìn)行擴(kuò)張運動的個體是可以從這個行為中獲得更多在生存和繁殖上的好處（編者注：更高的適合度），而且這個行為可以傳遞給它們的后代（編者注：可以遺傳的性狀）。日積月累，鳥類的運動從繁殖地到覓食地之間的季節(jié)性運動開始，由于地球自身的氣候變化及其導(dǎo)致的資源的周期性變化，鳥類主動地去適應(yīng)這種變化，最終逐漸地演化出鳥類遷徙的運動。

在這個演化過程中一個關(guān)鍵的驅(qū)動力量是地球自身的環(huán)境變化。從過去兩百五十萬年前，地球經(jīng)歷了20次冰川期。最近的一次大的冰川是距今約1萬五千年前，在這之后，地球一直處于暖化的過程，伴隨著冰川的融合和面積的縮小。

遷徙研究ing

一個近期有關(guān)新大陸鶯類遷徙演化的研究清楚地揭示出，鳥類的遷徙并不是過去幾千年演化的產(chǎn)物，也就是說遷徙能力是一個非常古老的、現(xiàn)生所有鳥類（甚至是整個脊椎動物）共同擁有的一個特征，為的是追尋離散分布在不同地方的資源。

“北方起源”假說認(rèn)為遷徙行為起源于分布在北半球高緯度的鳥類。這些鳥類在冬季遷到南方的繁殖地越冬。經(jīng)過很多個時代，它們會逐漸擴(kuò)張冬季的分布區(qū)，但是每年繁殖季節(jié)還會回到繁殖地生兒育女。這個研究的證據(jù)表明北美的森鶯類的遷徙演化遵從這個規(guī)律。

“北方起源”假說

數(shù)百年來，鳥類學(xué)家對于在北美洲繁殖、到南美洲越冬的鳥類遷徙起源和演化方式就充滿了爭議。在這個問題上存在著兩種假說：也許遷徙最初是在北美洲的溫帶地區(qū)的繁殖鳥類，要到南美洲熱帶地區(qū)越冬；當(dāng)然也有另外一種可能性，即南美洲繁殖的鳥類需要擴(kuò)張到北美洲的溫帶地區(qū)尋找繁殖的機會。

于是這兩種可能性就成為了“北方起源”和“南方起源”的兩種假說。這兩種假說聽上去簡單，但是實際上非常難以驗證，因為需要追溯在北美－南美遷徙路線上鳥類的演化歷史，這實際是對于學(xué)者的一種挑戰(zhàn)。

“南方起源”假說

然而，這個挑戰(zhàn)終于被有心的研究團(tuán)隊攻破。Benjamin Winger博士是密歇根大學(xué)的教授，他以前也是康乃爾大學(xué)的本科畢業(yè)生。由他領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊通過一個非常聰明的方法解決了上述兩種假說對于遷徙演化的爭議。他們使用系統(tǒng)進(jìn)化比較分析方法，重建了北美許多遷徙鳥類的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)化樹，在這個樹上有800種雀形目鳥類，包括了北美的森鶯、主紅雀類、鵐、雀、鶇、擬黃鸝和唐納雀。他們繼而使用這樣一個系統(tǒng)進(jìn)化樹結(jié)合模型來推演這些鳥類遷徙模式的祖先性狀，也就是說它們的模型可以來推斷這些鳥類在歷史上繁殖地和越冬地的變化，以此幫助他們來理解這些鳥類祖先的遷徙模式是如何演化的。

他們的研究結(jié)果顯示，大部分長距離遷徙的鳥類都是由在歷史上向南美洲的熱帶越冬地擴(kuò)張的祖先演化而來。反之，從南美洲的熱帶地區(qū)向北美洲擴(kuò)張的鳥類就十分少見了。另外一個十分有趣的結(jié)果是，很多在南美洲繁殖留鳥（一年四季呆在南美洲）的祖先是遷徙的種類，它們到了南美洲后逐漸丟失了遷徙這一性狀的。

綜上，這個研究最核心的結(jié)果揭示了遷徙更可能是由北方繁殖的鳥類向南方擴(kuò)張棲息地的產(chǎn)物，從而支持了遷徙“北方起源”的假說。

遷徙演化ing

遷徙演化的印跡仍然存在于一些現(xiàn)生的種類中。穗?就是一個很好的例子，這是一種在北半球類似于苔原的生境下繁殖的雀形目鳥類。它們的主要分布區(qū)在亞歐大陸。但是在兩萬年前，隨著這個地區(qū)冰川的消融，這個鳥類開始向北美洲的適宜棲息地進(jìn)行拓殖。它們的擴(kuò)張路線來自于兩個方向，一個是從西伯利亞的種群向阿拉斯加地區(qū)，另一個是從歐洲向西，跨過大西洋擴(kuò)張至加拿大。

繁殖于加拿大東北部的穗?橫穿大西洋到非洲的中西部越冬（藍(lán)色箭頭）。而繁殖在美國阿拉斯加地區(qū)的穗?種群則需要穿越西伯利亞和亞洲的腹地，到達(dá)非洲（黃色箭頭）。同一個物種的不同繁殖種群，需要使用完全不同的遷徙路徑和策略。

令人驚奇的是，在北美的兩個穗?種群并沒有在南美洲越冬（如同上面研究提到的很多北美的雀形目鳥類），而是追尋這祖先演化出來的非洲的越冬地。在阿拉斯加繁殖的穗?種群，穿過亞洲大陸到非洲的東部越冬，這個旅程要有14000公里——是有記錄最長的雀形目鳥類遷徙距離。同時，在加拿大高緯度的北極圈地區(qū)繁殖的種群則向東南方向遷徙到非洲的西部。穗?所展現(xiàn)的遷徙演化的極端事例可能出現(xiàn)在其他的物種當(dāng)中【小編注：近期一直受到人們關(guān)注的北京雨燕（Apus apus pekinensis）和大杜鵑（Cuculus canorus）的遷徙模式也符合這個規(guī)律】：雖然隨著一個種類的分布地從種源地沿著一個方向的擴(kuò)張，繁殖地和越冬地之間的距離在拉大，但是由于演化而保持的遷徙本能和遷徙路線確是基本不變的。

加拉帕戈斯群島鵟（左圖）可能是由斯溫氏鵟（右圖）的祖先演化出來。一群斯溫氏鵟在遷徙途中來到了加拉帕戈斯群島，并最終留了下來，演化成為前者。不清楚為什么一些斯溫氏鵟的個體選擇要降落在加拉帕戈斯群島，從而成為了遷徙過程中的掉隊者，但最終它們演化成了加拉帕戈斯群島鵟。

加拉帕戈斯群島鵟（Buteo galapagoensis）是另一個可以展示演化對于遷徙影響的例子。這種鳥是加拉帕戈斯群島——距離南美洲大陸600英里群島上唯一的特有種猛禽。它們是如何定居到這個島嶼的始終是一個迷，因為大部分的猛禽并不喜歡在大片的開闊水域上飛行。然而，遺傳的證據(jù)顯示，加拉帕戈斯群島鵟是斯溫氏鵟（Buteo swainsoni）的近親，很可能是后者的祖先遺留在加拉帕戈斯群島上獨立演化的產(chǎn)物。斯溫氏鵟是一種北美洲常見的猛禽，它們經(jīng)常結(jié)大群遷徙，然后到南美大陸的南部越冬。因此，有關(guān)加拉帕戈斯群島鵟演化的推測是，一群斯溫氏鵟在30萬年前在遷徙的過程中到達(dá)了加拉帕戈斯群島，并最終留在了那里演化出了加拉帕戈斯群島鵟，成為這個物種祖先奠基種群【小編注：其實很多大陸祖先的島嶼種群都喪失了遷徙能力，例如在臺灣島繁殖的鳳頭蜂鷹（Pernis ptilorhynchus）和虎斑地鶇（Zoothera dauma）】。

當(dāng)然在這個過程中有一個先決條件，在演化造就出加拉帕戈斯群島鵟之前，這個群體必須要丟掉遷徙的習(xí)性，使得它們不會離開新的分布區(qū)返回它們北美的繁殖地。這些鳥類究竟是如何成為遷徙中的迷途者？又是如何丟掉遷徙的性狀仍然是一個未解之謎。

加拉帕戈斯群島鵟 攝影師： Taryn Lourie

但是，有許多曾經(jīng)遷徙物種確實因為各種原因，丟失了遷徙的習(xí)性。比如1980年，阿根廷的鳥類學(xué)家在布宜諾斯艾利斯一座大橋下發(fā)現(xiàn)了有家燕（Hirundo rustica）繁殖。家燕本是北美洲常見的夏季繁殖鳥類，冬天到南美洲越冬，然后返回。當(dāng)時，這是第一次記錄到家燕在南美洲繁殖。

當(dāng)然，這不是一個孤立的錯誤事件。來自于康乃爾鳥類學(xué)實驗室進(jìn)化生物學(xué)實驗室的博士后Shawn Billerman曾經(jīng)的一項研究顯示，這個阿根廷種群維持了幾十年，這個種群可能是當(dāng)初首先在阿根廷繁殖個體的后代，也有可能包括了新加入的、來自遷徙家燕中的“不安份子”。這些家燕的個體似乎可以丟掉它們的遷徙習(xí)性，而完全地改變?yōu)槟习肭虻纳罟?jié)奏，這也就意味著它們需要在南半球的夏季（也就是北半球的冬季）繁殖，比正常家燕的繁殖期推遲了六個月。而且它們在南半球的冬季，也就是北半球的夏季被記錄到向北方遷徙。也就是說，在近40年的演化過程中，它們的遷徙特征和祖先完全相反了！

這類開始于群體里“離經(jīng)叛道者”引發(fā)的遷徙行為的改變在其他家燕中近期也有出現(xiàn)。比如說從歐洲到非洲遷徙的毛腳燕（Delichon urbicum）被發(fā)現(xiàn)在南非有繁殖種群。北美繁殖的崖燕（Petrochelidon pyrrhonota）也被發(fā)現(xiàn)在南美有繁殖的個體。但是它們都不像阿根廷家燕繁殖種群一樣能維持那么長的時間。從加拉帕戈斯群島鵟到阿根廷的繁殖家燕種群的例子，或許給了我們重要的啟示：即便是少數(shù)的錯誤的事件也可以日積月累，在演化的時間尺度上使得遷徙種群變?yōu)榱肆艟拥男挛锓N。這或許可以解釋為什么很多留居的物種好像加拉帕戈斯群島鵟一樣，往往都有具有遷徙習(xí)性的近緣物種。

物種形成ing

斯氏夜鶇（Catharus ustulatus）也許正在進(jìn)行物種分化，由于這個種群內(nèi)部形成了不同的遷徙策略，因此可能導(dǎo)致其分化為兩個物種。

當(dāng)一個物種的不同的種群使用不同的遷徙路徑，就好像我們上面提到的穗?，其在阿拉斯加和加拿大的種群，也許就是物種形成的前奏。斯氏夜鶇也正在經(jīng)歷著物種分化的最初階段，由于種群內(nèi)分化為兩種不同的遷徙行為。這個物種的分布區(qū)從加利福尼亞州紅松林到拉布拉多的冷杉林中。美國加利福尼亞大學(xué)圣克魯茲分校的鳥類學(xué)家 Kristin Ruegg的研究證實了這種鳥類的種群里面存在著兩種遷徙路線：其一是太平洋沿岸的種群遷徙到墨西哥和中美洲越冬（下圖綠色區(qū)域），而其余分布區(qū)的種群則遷徙到南美洲越冬（下圖黃色區(qū)域，與藍(lán)色重疊時看起來是草綠色）。

一些雜交的斯氏夜鶇（藍(lán)色區(qū)域）改變了其遷徙路線（紫色線路），這表明基因組的改變可能影響其冬季（左圖）和春季（右圖）遷徙的策略。繪圖：Charles Floyd

具有不同遷徙路線的種群在加拿大的西部同域分布，并偶爾產(chǎn)生雜交的個體。雜交的個體在表型上（比如羽色和歌聲）是居間的，常常給分類學(xué)家制造很多的麻煩。然而，Ruegg通過遺傳學(xué)和野外生態(tài)學(xué)研究，結(jié)果證實了盡管存在雜交的個體，但是斯氏夜鶇兩個不同遷徙路線種群之間的基因交流卻非常的少，似乎遷徙路線上的差異足夠使得兩者保持遺傳上的獨特性，這個性狀起到的隔離作用似乎要比羽色和鳴聲強很多。

到底是什么因素讓遷徙這一行為性狀產(chǎn)生分離、并最終能夠?qū)е滤故弦郭叿N群缺乏遺傳上的交流？一種可能性是兩個種群遷徙時間上的差異導(dǎo)致了它們在配對和繁殖時間上的不匹配。即便這個機制不存在，成體不受到遷徙時間上的影響，試想雜交的個體產(chǎn)生了兩個種群居間的遷徙性狀，導(dǎo)致它們可能遷到太平洋和東部種群居間的越冬地區(qū)越冬。也就是說雜交個體的越冬地不同于兩個種群，可能是一些并不適宜越冬的地區(qū)，這使的它們來年根本無法活著回到繁殖地去參與繁殖（即多數(shù)雜交個體都死亡了），這樣也就不會存在基因流。

氣候變化ing

地球的氣候變化曾經(jīng)幫助推進(jìn)鳥類物種遷徙行為的演化。但是在今天，由于我們?nèi)紵剂蠈?dǎo)致的全球氣候變化對于鳥類遷徙的影響更加迅速和劇烈，可能已經(jīng)超出了它們能夠承受的范圍了。 雖然氣溫升高的提前，植物長葉和開花的日子提前，昆蟲結(jié)束休眠出來繁殖的季節(jié)也變早了，但是植物、昆蟲和鳥類都有自身對于季節(jié)和物候的調(diào)節(jié)機制，因而鳥類存在著對于它們的遷徙時間與食物資源出現(xiàn)時間上的生態(tài)不匹配性。

生態(tài)不匹配性最有代表性的研究案例是歐洲的斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）。近年來，這種鳥繁殖的時間開始提前，這被認(rèn)為是對于氣候變化的響應(yīng)。然而它們飼喂雛鳥的主要昆蟲同樣也提前的爆發(fā)了。從而導(dǎo)致作為斑姬鹟食物資源的昆蟲爆發(fā)的高峰與斑姬鹟需要飼喂雛鳥的時間并不重疊。

斑姬鹟 攝影師： Karl Adami

一項研究揭示了，斑姬鹟在調(diào)整它們生活周期的能力上同樣存在著可塑性。長期以來，人們認(rèn)為鳥類對于遷徙節(jié)律對于繁殖期時間的設(shè)定受到它們身體內(nèi)部的生物鐘來調(diào)控。這意味著，鳥類使用晝夜長短的變化來識別一年當(dāng)中的季節(jié)變化，而不是使用和氣候有關(guān)的信號，比如說溫度變化。最新的研究表明，鳥類的生物鐘可以在生理上進(jìn)行微調(diào)，而不是要等待自然選擇的作用。比如，年輕的斑姬鹟似乎可以通過它們在巢里面體驗到的晝夜的長短改變來校正它們的生物鐘，通過這種校準(zhǔn)來調(diào)控它們秋季遷徙的時間，以利于它們來年春天適應(yīng)提前遷徙的節(jié)奏。

然而不幸的是，這樣的機制并不能解決斑姬鹟所面臨的所有問題。斑姬鹟仍然較晚到達(dá)歐洲北部，因此錯過了春季昆蟲的爆發(fā)期。這并不是它們生物鐘出了問題，而是因為氣候。當(dāng)斑姬鹟在春季遷徙的時期經(jīng)過南歐停歇地時，它們的身體條件正處于較弱的時期，此時正需要捕食昆蟲來補充體力。然而由于南歐的氣候變化、物候提前的節(jié)奏并沒有像北歐那樣劇烈，從而影響了斑姬鹟以南歐的物候精確地掌握好它們的遷徙日程，但卻最終導(dǎo)致其到達(dá)北歐的時間還是未能趕上昆蟲大爆發(fā)。

斑姬鹟的研究例子也顯示了鳥類遷徙中的一個悖論。遷徙是生物利用地球季節(jié)性變化的一種非常有力的方式，然而遷徙是一個消耗能量、充滿不確定性的過程，鳥類在這個過程中的任何一個節(jié)點上，都有可能暴露在危險和不利條件下，從而造成存活率下降。盡管如此，從本文一開始我們提到的例子可以看出，還是有上千種的鳥演化出遷徙的習(xí)性。對于鳥類而言，這個習(xí)性也許真的是一種演化上值得嘗試的“賭博”。

來源

推鳥

中國野生動物保護(hù)協(xié)會