放眼我們生存的地球，由于覓食、尋找配偶、建立避難所、社會(huì)分工、取暖和群體防御等各種不同原因，從動(dòng)物到人類，大多數(shù)都是群居而生。那么，動(dòng)物群居的奧秘是什么呢？著名基因組學(xué)家和生態(tài)學(xué)家康樂院士為我們解開動(dòng)物群居背后的秘密。

康樂院士領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊(duì)選取具有表型可塑性的飛蝗作為研究對(duì)象，通過生態(tài)基因組學(xué)的方法來研究、揭示它們的群居行為。研究表明，飛蝗從散居型轉(zhuǎn)向群居型是嗅覺在起作用，并且其維持機(jī)制是多巴胺的生物合成途徑以及和基因相關(guān)的microRNA跨代遺傳。

作者 康樂（基因組學(xué)家、生態(tài)學(xué)家、中科院院士）

整理 宋戈

不知大家是否有過這樣一種想法：經(jīng)典的生態(tài)學(xué)問題，是否可以用當(dāng)今最流行的基因組學(xué)方法加以解決呢？我今天想告訴大家，生態(tài)學(xué)可以這樣研究，它可以完美地與基因組等現(xiàn)代生命科學(xué)研究手段相結(jié)合，來闡述各種生物學(xué)現(xiàn)象，尤其是動(dòng)物群居的現(xiàn)象。

抱團(tuán)生存的生物

在我們的星球上，生存著一百多萬種動(dòng)物，除了極少部分處于生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈頂端的種類，比如老虎、雪豹和鷹等主要營(yíng)獨(dú)居生活外，最司空見慣的還是那些營(yíng)群居生活的動(dòng)物。既包括無脊椎動(dòng)物，像水母、霸王蝶、螃蟹、白蟻等，也包括許多種脊椎動(dòng)物，如魚類、鳥類等?！昂ｉ煈{魚躍，天高任鳥飛”，這些動(dòng)物在遼闊的天空和寬闊的海洋中常常以群的狀態(tài)存在。就如南極的企鵝，都是成群生活的，形成有序的結(jié)構(gòu)，外圍是強(qiáng)壯的雄性，里面是雌性，最核心的則是那些幼小的未成年企鵝。

我們?nèi)祟愐彩侨壕拥?。追溯到原始社?huì)，人往往群居生活，一起抵御動(dòng)物的侵?jǐn)_，集體打獵，獲得食物。雖然今天人類的群居已經(jīng)脫離了原始形態(tài)，成為一個(gè)高度發(fā)達(dá)的文明社會(huì)，但仍保留著許多群居動(dòng)物的特性。比如一些群體性事件，一群人為一個(gè)事情聚在一起的時(shí)候，往往是你影響我，我影響你，情緒可能會(huì)越來越高漲，原本一個(gè)有序的訴求，可能就變成了一個(gè)失去理智的群體性事件。過去我們往往對(duì)一些群體性事件用階級(jí)斗爭(zhēng)的觀點(diǎn)去分析，總是懷疑后面有一小撮壞人挑動(dòng)不明真相的群眾鬧事。雖然這種情況也存在，但許多情況下，讓具有合理訴求的人群，走向失去理智的群體性事件，更多是個(gè)體之間的相互影響而導(dǎo)致的，這實(shí)際上是具有生物學(xué)基礎(chǔ)的。因此，有經(jīng)驗(yàn)的領(lǐng)導(dǎo)在處理群體性事件時(shí)，往往會(huì)讓人群里選出一個(gè)代表來進(jìn)行洽談。這個(gè)代表人物一旦脫離群體，他的情緒就很容易冷靜下來，變得理智了，問題也就容易理性解決了。

所以，研究動(dòng)物的群居行為，不僅可以揭示動(dòng)物的奧秘，還能解決人類社會(huì)行為的許多問題。譬如，有些人可能喜歡獨(dú)處，而有些人更喜歡扎堆。那我們選拔一個(gè)戰(zhàn)斗部隊(duì)的隊(duì)員，往往就選拔那些守紀(jì)律的、與群體保持步調(diào)一致的人；而要是選拔執(zhí)行特殊任務(wù)的偵察兵時(shí)，那就可以遴選那些理性的、自我約束能力較強(qiáng)的人。

那么為什么動(dòng)物要群居生活呢？我們把原因歸納為以下幾點(diǎn)。第一是覓食，如果沒有集體行動(dòng)就有可能逮不住食物。其次是尋找配偶，群居生物一般都是在聚集的群里找配偶。第三是建立自己的避難所，保護(hù)自己免于被捕食。第四是社會(huì)的分工。由于群體大，所以必然產(chǎn)生社會(huì)的分工，這是社會(huì)性動(dòng)物一個(gè)最重要的特征；沒有群居就不會(huì)形成社會(huì)性動(dòng)物。第五是抱團(tuán)取暖。在寒冷的草原，一群動(dòng)物肯定是緊靠彼此形成群來抵御寒冷的，而且它們有很好的行為調(diào)控機(jī)制，定期有序地輪換，不可能讓一個(gè)動(dòng)物總留在中間，也不可能讓一個(gè)動(dòng)物總留在外面，而是使每個(gè)動(dòng)物獲得取暖的機(jī)會(huì)均等。

最后是群體的防御。肉食性動(dòng)物暫且不說，舉一個(gè)最簡(jiǎn)單的草食性動(dòng)物作為例子：斑馬。非洲的原野在旱季時(shí)由于枯草而呈黃色，在雨季時(shí)由于降雨植物返青就變成綠色，所以那里的動(dòng)物，特別是草食動(dòng)物會(huì)模擬草原的顏色變化，基本上是綠色或接近黃褐色的。但奇怪的是，卻同時(shí)進(jìn)化出了斑馬這樣一種“怪物”，每天穿著帶條紋的“病號(hào)服”奔來奔去，極其醒目，非常容易被獅子和獵豹發(fā)現(xiàn)。而且斑馬既不長(zhǎng)角也沒有很強(qiáng)的自衛(wèi)能力。那為什么斑馬還能夠在大草原生存下來呢？原因就在于當(dāng)斑馬形成群的時(shí)候，群體防御的效應(yīng)就顯現(xiàn)出來了。當(dāng)一頭獅子接近它們時(shí)，原來還散布各處吃草的斑馬們馬上就聚集起來。這時(shí)你再去看，它們的條紋來回運(yùn)動(dòng)，獅子面對(duì)的已經(jīng)不是斑馬了，而是刷滿條紋的一堵墻，根本無從下手，這就是群體的防御效應(yīng)。

會(huì)變“型”的飛蝗

飛蝗是世界上分布最為廣泛的一種昆蟲種類。在合適的環(huán)境下，能夠形成多達(dá)幾十億只的蝗群，往往對(duì)人類農(nóng)業(yè)造成很大破壞。在我國(guó)歷史上，蝗災(zāi)一直是重大自然災(zāi)害。飛蝗有這樣一個(gè)習(xí)性：它在高密度的時(shí)候?yàn)槿壕有?，形成?zāi)害；而在低密度的時(shí)候?yàn)樯⒕有?，不形成?zāi)害，且體色和行為都能盡量與生存環(huán)境保持一致。所以這是一種很好的動(dòng)物研究對(duì)象。第一，它有群居習(xí)性；第二，它在單獨(dú)生存時(shí)，也能存活；而且這兩種生態(tài)型隨著密度的變化可以相互轉(zhuǎn)變，便于研究。因此，我們選擇飛蝗作為研究對(duì)象，來揭示動(dòng)物群居的奧秘，尋找防治蝗災(zāi)的方法；同時(shí)也為人類社會(huì)行為及其相關(guān)疾病的研究提供參考。

大家也許會(huì)說，直接研究人不是更好嗎？其實(shí)人最不好研究。一方面，人太復(fù)雜，往往說的、想的和做的都不一樣，而其他動(dòng)物就比較單純。另一方面，很多與人的精神疾病相關(guān)的研究，往往涉及隱私問題，因而不宜配合。因此我們用飛蝗來作為研究對(duì)象，它便于飼養(yǎng)和操作，而且它是無脊椎動(dòng)物，也沒有倫理方面的問題。

飛蝗在散居狀況下是綠色的，不愛活動(dòng)，喜歡獨(dú)居；而在群居狀態(tài)下則是上部黑色、下部黃色，喜歡活動(dòng)，喜歡聚集。飛蝗這種型變現(xiàn)象，實(shí)際上是擁有相同基因組的同一物種，隨著種群密度和環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出不同表型的特性，我們把它叫做表型可塑性（phenotypic plasticity）。其他昆蟲，包括白蟻、體虱、蝽蟓、蜣螂、竹節(jié)蟲等，都是類似的。我們過去把這些不同型昆蟲當(dāng)成了不同的物種，但實(shí)際上它們是同一物種的不同表型。

那么既然已經(jīng)找到了合適的研究對(duì)象，我們能不能很好地定義這種表型和基因之間的聯(lián)系呢？可以說，整個(gè)生命科學(xué)研究的核心問題就是基因型和表型的關(guān)系，但當(dāng)增加了一個(gè)環(huán)境因素時(shí)，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)其實(shí)表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果。在我的實(shí)驗(yàn)室里，我們可以大量飼養(yǎng)群居型和散居型的蝗蟲。如何精確地研究和定義它們的群居行為呢？我們?cè)O(shè)計(jì)了一套行為學(xué)測(cè)定系統(tǒng)，就是利用一個(gè)兩端帶有隔間的曠場(chǎng)裝置。在曠場(chǎng)的一側(cè)隔間放置幾十只蝗蟲，模擬一個(gè)蝗蟲群。隔間里的蝗蟲群雖然是被隔開的，但從另一側(cè)能看到它們，也能聞到其氣味。有意思的是，當(dāng)把一個(gè)群居型蝗蟲放進(jìn)曠場(chǎng)后，它馬上會(huì)靠近刺激群；而放進(jìn)一個(gè)散居型蝗蟲時(shí)，它馬上會(huì)躲至對(duì)側(cè)邊，避免加入那個(gè)群。這就是同樣基因型的蝗蟲，在單獨(dú)飼養(yǎng)或成群飼養(yǎng)后產(chǎn)生的行為差異。這種行為的差異被生物攝像系統(tǒng)拍攝下來，我們運(yùn)用數(shù)學(xué)回歸模型計(jì)算出對(duì)應(yīng)的模式，因此就找到了一種可以進(jìn)行測(cè)量和描述的行為表型。

飛蝗的這兩種“型”是可以在田間迅速發(fā)生轉(zhuǎn)變的，那么這種轉(zhuǎn)變是由什么因素推動(dòng)的呢？我們把群居型蝗蟲向散居型飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)4小時(shí)后它的行為就從典型群居型變成典型散居型；而把散居型蝗蟲向群居型飼養(yǎng)，則發(fā)現(xiàn)這個(gè)過程比較緩慢，需要32甚至64小時(shí)才能夠發(fā)生轉(zhuǎn)變?？磥磉@種轉(zhuǎn)變過程對(duì)蝗蟲來說并不是對(duì)稱的。向兩個(gè)方向變換的速度不同，也說明了蝗蟲形成群居而成災(zāi)是需要一定積累的。

為了進(jìn)一步研究調(diào)控飛蝗兩型轉(zhuǎn)變的內(nèi)在分子機(jī)制，從2004年開始，我們通過大規(guī)?；虮磉_(dá)序列標(biāo)簽測(cè)序（ESTs），發(fā)展了高通量蝗蟲寡核苷酸DNA芯片，為研究飛蝗兩型轉(zhuǎn)變的基因表達(dá)調(diào)控提供了一個(gè)很好的平臺(tái)。我們首先用微陣列芯片對(duì)群居型與散居型相互轉(zhuǎn)變過程中的基因表達(dá)進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)飛蝗從群居型向散居型轉(zhuǎn)變時(shí)大約有340多個(gè)基因發(fā)生改變；而從散居型向群居型轉(zhuǎn)變時(shí)則有600多個(gè)基因發(fā)生改變；在這兩個(gè)過程中共同發(fā)生改變的基因大約有450多個(gè)。由于發(fā)生轉(zhuǎn)換的兩個(gè)過程是完全相反的，所以我們?cè)噲D在這450多個(gè)基因中尋找表達(dá)相反的基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)主要是一些Takeout基因及CSP基因。這兩個(gè)基因正好表達(dá)相反，Takeout基因是群居型散居化的高，散居型群居化的低，而CSP基因反之。這兩類基因都是與昆蟲嗅覺有關(guān)的。而在芯片上得到的結(jié)論，通過定量PCR（即時(shí)聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）實(shí)驗(yàn)也得到了完全驗(yàn)證。

紅色折線為CSP基因表達(dá)水平變化，藍(lán)色折線為Takeout1基因表達(dá)水平變化。左圖為群居型蝗蟲向散居型變化的過程，右圖為散居型蝗蟲向群居型變化的過程。

這就啟發(fā)我們，如果把高表達(dá)的基因降下去，飛蝗會(huì)不會(huì)因此發(fā)生行為轉(zhuǎn)變呢？于是我們采用RNA干擾方法進(jìn)行基因消減實(shí)驗(yàn)。當(dāng)CSP基因被消減時(shí)，可以發(fā)現(xiàn)群居型飛蝗的運(yùn)動(dòng)速度和距離不變，但吸引指數(shù)由正變負(fù)了（靠近群為正，遠(yuǎn)離群為負(fù)），散居型不受影響。當(dāng)Takeout1被消減時(shí)，群居型飛蝗的行為則沒有發(fā)生改變，而散居型飛蝗的排斥行為消失了。因此，在群居型飛蝗中CSP基因最關(guān)鍵；而在散居型飛蝗中則是Takeout1基因最關(guān)鍵。

那么，根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)，由于這兩個(gè)基因并不影響飛蝗的爬行速度和距離，而只調(diào)控其吸引指數(shù)，因此我們懷疑它跟嗅覺相關(guān)，因此需要排除視覺和聽覺的干擾。我們采用一種Y型嗅覺儀，它的一端有兩個(gè)分支的玻璃管子，一邊通新鮮空氣，一邊通群居型蝗蟲的氣味。當(dāng)向管中另一端放入一只群居型蝗蟲后，它會(huì)選擇走向通蝗蟲氣味的分支；而放進(jìn)一只散居型蝗蟲后，它一聞到群居型蝗蟲的氣味就趕緊往另一個(gè)連通新鮮空氣的分支里跑。當(dāng)消減掉群居型蝗蟲的CSP基因時(shí)，便會(huì)導(dǎo)致它們更多地走進(jìn)有新鮮空氣的那一側(cè)；如果消減掉散居型的Takeout1基因時(shí)，它們的行為也會(huì)因此發(fā)生改變，更多的個(gè)體進(jìn)入了有群居型蝗蟲氣味的這一側(cè)。這就證明了飛蝗的迅速轉(zhuǎn)變是嗅覺在起作用，而非視覺或聽覺。聯(lián)系到人也是這樣，比如我們有時(shí)候說“臭味相投”。我非常佩服我們中國(guó)的老祖宗，造的那些詞語如此恰當(dāng)，說兩個(gè)人相處得好是因?yàn)橄矚g聞相同的“氣味”。最近，我們中國(guó)的科學(xué)家獲得諾貝爾獎(jiǎng)（指屠呦呦發(fā)現(xiàn)青蒿素），也是老祖宗指了一條路。

飛蝗變“型”的秘密：多巴胺

那么，形成群之后，是如何維持的呢？飛蝗能夠在群散兩種“型”之間迅速轉(zhuǎn)變，那么能否維持得住呢？所以我們又進(jìn)行了另外的實(shí)驗(yàn)，對(duì)典型的群居型和散居型飛蝗的不同齡期進(jìn)行基因表達(dá)的研究，發(fā)現(xiàn)蝗蟲四齡時(shí)群散之間差別最大。我們從有差異的結(jié)果中去逐步探究，看看能否找到產(chǎn)生這種結(jié)果的原因。

我們對(duì)差異最大的四齡蝗蟲基因表達(dá)譜進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有關(guān)多巴胺代謝通路富集了最多種差異的基因。我們進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)它們?nèi)刻幵诙喟桶返暮铣赏緩缴稀Ｆ渲校琱enna和pale基因執(zhí)行的是從苯丙氨酸到酪氨酸、酪氨酸到多巴、多巴到多巴胺的合成過程；vat1基因是一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，抓著多巴胺與其受體結(jié)合進(jìn)行分解，把產(chǎn)生melanin（黑色素）的黑體色個(gè)體變成更淺的黃色或綠色。

多巴胺合成途徑及相關(guān)基因

多巴胺途徑的差異表達(dá)很好地解釋了飛蝗兩型間體色和行為的差異。這些基因被證明不僅在兩型飛蝗的不同齡期有區(qū)別，而且在不同組織中有特異性表達(dá)，主要集中在頭部。我們想到，如果操作這些有差異的基因，會(huì)不會(huì)同樣產(chǎn)生行為改變呢？當(dāng)我們?cè)谌壕有惋w蝗中，分別消減pale、vat1、henna基因或多巴胺受體時(shí)，發(fā)現(xiàn)它們的行為都變成了散居型模式。如果直接向群居型飛蝗注射多巴胺的拮抗劑，與多巴胺受體競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合，群居型飛蝗的行為也可以變成散居型模式。利血平（Reserpine）是這些藥物中的一種，它是治療焦慮癥和狂躁癥的首選藥物。如果在治療過程中利血平用得多了，就會(huì)抑制多巴胺的合成，導(dǎo)致帕金森，所以帕金森很重要的誘因之一就是濫用利血平。而反過來，如果向散居型中增加多巴胺或多巴胺前體，散居型飛蝗就都向群居型轉(zhuǎn)變了，這也說明了多巴胺途徑在維持群居的過程中起了重要的作用。

多巴胺調(diào)控群體行為具有很大的保守性，許多動(dòng)物也同樣如此。有許多無脊椎動(dòng)物，甚至脊椎動(dòng)物，一旦被高度密集地飼養(yǎng)，體色馬上變深。比如，蚜蟲通常是綠的，但密度一升高就變黑了。聯(lián)想到人類的活動(dòng)，比如示威游行。人們體內(nèi)的多巴胺都是升高的，每個(gè)人臉色都很紅潤(rùn)，情緒很飽滿，注重與周圍的人是否步調(diào)一致。世界各國(guó)的警察在遇到這種群體的時(shí)候，會(huì)采取什么措施呢？第一是騎著馬、拿著警棍把人群趕散；第二是噴水，也是要把群體打散。當(dāng)一個(gè)部隊(duì)在戰(zhàn)斗中，要沖上敵人陣地的時(shí)候，一定是說“同志們，沖啊”，而絕沒有說“小王，你沖”。他不會(huì)一個(gè)人沖的，一定是一起沖。但軍隊(duì)中有人做錯(cuò)事的時(shí)候，關(guān)禁閉一定是一個(gè)人，而不可能把一個(gè)班的人放在一間屋子里禁閉。只有把一個(gè)人跟群體分開了，他才會(huì)理智地去反思自己的行為，因此關(guān)禁閉完全是一個(gè)行為調(diào)控。

我們闡明的這些編碼基因是作為行為調(diào)控的重要保守途徑，那么這種能夠迅速整合外界信號(hào)來轉(zhuǎn)變自己表型的過程，是否在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控起作用呢？轉(zhuǎn)錄后調(diào)控最重要的機(jī)制之一是microRNA（小分子RNA），我們希望找到一個(gè)microRNA能夠調(diào)控henna、pale或vat1基因，實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄后修飾，并同時(shí)實(shí)現(xiàn)飛蝗兩型間的轉(zhuǎn)變。我們通過生物信息學(xué)的方法去預(yù)測(cè)microRNA，巧合地在果蠅和蝗蟲中都找到了一個(gè)稱為miR-133的microRNA，而且它在兩型之間表達(dá)差異明顯。那么它與henna和pale基因究竟是怎么結(jié)合的呢？我們發(fā)現(xiàn)，miR-133潛在的結(jié)合位點(diǎn)，對(duì)于pale基因是3’ UTR區(qū)（3’非編碼區(qū)）；對(duì)于henna基因則為編碼區(qū)。同時(shí)，miR-133與這兩個(gè)基因是負(fù)向調(diào)控作用，其靶目標(biāo)序列在不同部位，產(chǎn)生的效果一個(gè)在翻譯水平，一個(gè)在翻譯加轉(zhuǎn)錄水平。因此總結(jié)下來，miR-133作用于這兩個(gè)基因，其作用位點(diǎn)的位置不同，但其作用結(jié)果是相同的。

通過向飛蝗中注射miR-133或者它的拮抗劑，我們發(fā)現(xiàn)miR-133不僅與這兩個(gè)基因存在相互作用，而且miR-133也可以調(diào)控多巴胺的水平。之后我們還采用類似的方法及回復(fù)實(shí)驗(yàn)證明了microRNA同樣能夠在飛蝗的行為上進(jìn)行調(diào)控，說明了該過程完全是可以雙向調(diào)控的，而不是簡(jiǎn)單的單向，miR-133和這兩個(gè)基因確實(shí)存在相互作用，而且都能起到推動(dòng)行為轉(zhuǎn)變的功能。因此miR-133的作用就變得很重要。它有可能發(fā)展成一種藥物來控制人和動(dòng)物體內(nèi)多巴胺的含量，也可以通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)把它轉(zhuǎn)到植物中，當(dāng)蝗蟲吃了這種植物后，它的群居型可能就不會(huì)再發(fā)生，也就不會(huì)發(fā)生蝗災(zāi)。

這項(xiàng)研究提出了以下模式：群居型蝗蟲體內(nèi)的miR-133表達(dá)是低的，注射激動(dòng)劑提升其濃度，限制了henna和pale基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯，使多巴胺的合成下降，故群居型變?yōu)樯⒕有?；散居型蝗蟲體內(nèi)的miR-133表達(dá)是高的，注射拮抗劑使其濃度下降，它對(duì)于henna和pale基因的抑制作用就放松了，故這兩個(gè)基因表達(dá)上調(diào)，從而使多巴胺含量上調(diào)，實(shí)現(xiàn)散居型向群居型的轉(zhuǎn)變。

miR-133介導(dǎo)的飛蝗兩型轉(zhuǎn)變多巴胺通路模型

小分子RNA與群居的隔代遺傳

飛蝗“型”的特征，還可以直接影響到后代，能夠跨代遺傳。那么父母型的狀態(tài)，是如何影響到下一代的呢？我們研究發(fā)現(xiàn)：群居型蝗蟲父母產(chǎn)生的后代一開始就是傾向于群居型的，散居型蝗蟲父母的后代是傾向于散居型的。因?yàn)闆]有群居型蝗蟲的卵就不會(huì)形成群居型的蝗蝻，群居型的蝗蝻沒有統(tǒng)一的成熟就不可能形成一個(gè)定向遷飛的蝗群，所以蝗卵發(fā)育的一致性奠定了整個(gè)蝗蝻集群的基礎(chǔ)。

蝗卵一共有27個(gè)發(fā)育期，所以飛蝗必須整齊地發(fā)育到27期時(shí)突然一起孵化出來，否則就很難形成群聚。我們發(fā)現(xiàn)群居型的蝗卵總是發(fā)育得非常整齊，而散居型的則各個(gè)時(shí)期都有不少。通過測(cè)定孵化曲線等方法，我們發(fā)現(xiàn)群居型蝗卵在很短的時(shí)間內(nèi)就能有80-90%孵化，而散居型的孵化時(shí)間則拉得較長(zhǎng)。在小RNA測(cè)序定量分析后，發(fā)現(xiàn)卵巢和卵中有一個(gè)共同特點(diǎn)，即miR-276在兩型之間差異是最明顯的。向群居型蝗卵中注射miR-276的拮抗劑會(huì)導(dǎo)致孵化與發(fā)育變得不再整齊，反之，若使miR-276提升就會(huì)導(dǎo)致孵化和發(fā)育變得更加整齊。那么這個(gè)microRNA是如何調(diào)控目標(biāo)基因的呢？通過逐步分析，我們發(fā)現(xiàn)只有brm基因與miR-276具有很好的互作關(guān)系，且在兩型中有區(qū)別。當(dāng)消減brm基因會(huì)導(dǎo)致群居型的孵化變得不整齊，而且發(fā)育時(shí)間也拖后了一天。

然而，一般大家認(rèn)為microRNA是負(fù)向調(diào)控基因表達(dá)的，而我們發(fā)現(xiàn)這個(gè)miR-276卻是正向調(diào)控brm的蛋白水平，和原有認(rèn)識(shí)不一致，那么其內(nèi)在機(jī)制是怎樣呢？通過分析，我們發(fā)現(xiàn)brm在細(xì)胞核與質(zhì)中的表達(dá)是有差異的，但通過調(diào)控miR-276就會(huì)令這兩個(gè)部分中的表達(dá)發(fā)生逆轉(zhuǎn)，因此我們懷疑是這個(gè)基因從核內(nèi)到了細(xì)胞質(zhì)中，在miR-276的作用下推動(dòng)了發(fā)育一致性的性狀。我們猜想miR276可能是與brm的莖環(huán)結(jié)構(gòu)相結(jié)合，打開莖環(huán)，實(shí)現(xiàn)高表達(dá)后翻譯成蛋白，實(shí)現(xiàn)與下一個(gè)基因的相互作用，從而實(shí)現(xiàn)胚胎發(fā)育的整齊性。通過將莖環(huán)結(jié)構(gòu)進(jìn)行突變的實(shí)驗(yàn)也證明了這種正向調(diào)控機(jī)制是通過和它的目標(biāo)基因莖環(huán)結(jié)構(gòu)相結(jié)合而產(chǎn)生的。

那么這個(gè)工作的重要性就是，我們第一次發(fā)現(xiàn)了這種microRNA與其調(diào)控的基因是正調(diào)控。這樣的例子，全世界發(fā)現(xiàn)的還非常少，而我們的研究證明了這樣一個(gè)機(jī)制，而且能調(diào)控卵發(fā)育的一致性。所以我們把這個(gè)過程用下圖進(jìn)行了總結(jié)：miR-276與基因brm的莖環(huán)結(jié)構(gòu)相結(jié)合招募Ago1和其它的蛋白因子和解旋酶一起作用，打開莖環(huán)結(jié)構(gòu)形成線性結(jié)構(gòu)后出核，與核糖體結(jié)合翻譯成蛋白，然后這個(gè)蛋白再回到核內(nèi)，與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，通過下游基因?qū)β押团咛シ趸鞍l(fā)育的一致性進(jìn)行調(diào)控。

miR-276正調(diào)控brm基因?qū)崿F(xiàn)卵發(fā)育一致性模型

整個(gè)工作中，新的表型就是發(fā)育的一致性，一致性奠定了聚群的重要基礎(chǔ)。所以我們不僅發(fā)現(xiàn)了新的表型，還發(fā)現(xiàn)了新的調(diào)控基因microRNA和新的機(jī)制，即正向調(diào)控的機(jī)制。

我們用生態(tài)基因組方法，研究了一個(gè)典型的生態(tài)學(xué)問題，即動(dòng)物群居的奧秘。從編碼基因，轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，受microRNA調(diào)控，一直到父母的基因如何影響后代，這些都奠定了飛蝗種群發(fā)生整齊度的重要機(jī)制。這個(gè)過程核心啟動(dòng)是嗅覺，維持的機(jī)制是多巴胺的生物合成途徑，以及和基因相關(guān)的microRNA跨代遺傳。

動(dòng)物群居的奧秘，我的研究組揭示的還僅僅是冰山一角，個(gè)體和群體之間相互作用的奧秘，還有待于大家進(jìn)一步的揭示與探索。

作者簡(jiǎn)介：康樂，我國(guó)著名基因組學(xué)家和生態(tài)學(xué)家，中國(guó)科學(xué)院院士，發(fā)展中國(guó)家科學(xué)院院士；現(xiàn)任中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所所長(zhǎng)，中國(guó)科學(xué)院北京生命科學(xué)研究院院長(zhǎng)，中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)院院長(zhǎng)；兼任國(guó)際昆蟲學(xué)會(huì)執(zhí)委，Insect Science雜志主編，中國(guó)昆蟲學(xué)會(huì)理事長(zhǎng)。主要從事生態(tài)基因組學(xué)研究，將基因組學(xué)與生態(tài)學(xué)結(jié)合，在研究昆蟲適應(yīng)性和成災(zāi)機(jī)理方面，取得了一系列重要的創(chuàng)新性研究成果。

本文根據(jù)康樂院士在北京師范大學(xué)舉辦的講座“生態(tài)基因組學(xué)研究揭示動(dòng)物群居的奧秘”整理，已經(jīng)本人審閱。

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