種子的發(fā)芽從吸水(吸入)開始，以胚軸的擴(kuò)張結(jié)束，通常胚根會突破周圍結(jié)構(gòu)。

胚軸突破周圍結(jié)構(gòu)也被稱為“可見萌發(fā)”，此時，種子已經(jīng)完成萌發(fā)。種子萌發(fā)通常被描述為一個由3個階段所組成的過程，隨著水分吸收開始(階段I，吸脹作用)，重新開啟代謝過程(階段II)，胚根突破周圍結(jié)構(gòu)完成萌發(fā)(階段III)(圖1)。干燥種子具有非常低的水勢，能使水分迅速地進(jìn)入。

階段I的吸脹作用主要是一種物理過程；生理活性可能發(fā)生在細(xì)胞變?yōu)樗虾蟮膸追昼妰?nèi)，所有的種子組織均處充分吸脹之前。在階段II，種子的含水量比較恒定，代謝活性隨著大量的新基因的轉(zhuǎn)錄增加。在階段II的后期，胚根突破周圍結(jié)構(gòu)標(biāo)記著萌發(fā)的完成。在階段III，當(dāng)幼苗建成和主要的貯藏物被利用時，進(jìn)一步吸收水分。圖中的曲線是一條模式化的水分吸收的時間進(jìn)程。完成這些事件所需要的時間隨著物種和種子所受到的萌發(fā)條件而改變。

在萌發(fā)過程中，種子大小和形狀的所有變化都是由細(xì)胞膨脹引起的。細(xì)胞壁的松弛允許水分滲入，從而驅(qū)動細(xì)胞膨脹和產(chǎn)生細(xì)胞膨壓。

種子萌發(fā)過程中發(fā)生的細(xì)胞變化是復(fù)雜的，當(dāng)吸脹時，代謝活性迅速增加，由成熟干燥和干燥種子時氧化所引起的結(jié)構(gòu)傷害被恢復(fù)，基本的細(xì)胞活性被重新激活，胚為出苗和隨后的早期幼苗生長作好準(zhǔn)備。

種子的最初吸脹作用常常伴隨著細(xì)胞溶質(zhì)的大量滲漏。滲漏是由快速和/或者不均勻的重新水合作用所引起的膜和細(xì)胞分室作用被傷害的結(jié)果。滲漏也能降低種子內(nèi)抑制物的濃度，從而促進(jìn)種子萌發(fā)。

在種子吸脹開始后的幾分鐘，O2的吸收和CO2的釋放迅速增加。成熟的干燥種子含有內(nèi)膜分化不完全的線粒體以及呼吸作用必需的功能酶例如三羧酸循環(huán)的酶和末端氧化酶，在吸脹開始后的幾小時能通過氧化磷酸化提供足夠的ATP。在干燥種子中，這些酶可能被線粒體專一的胚胎發(fā)生晚期豐富(LEA)蛋白保護(hù)。

糖酵解和戊糖磷酸途徑也在吸脹的種子中具有活性。在吸脹過程中或者吸脹后，許多種子經(jīng)歷短暫的厭氧條件，導(dǎo)致乙醇的產(chǎn)生。當(dāng)線粒體ATP的產(chǎn)生受到低氧限制時(常常是由于胚周圍結(jié)構(gòu)的限制)，糖酵解途徑占優(yōu)勢；相反，當(dāng)線粒體變得活躍時，戊糖磷酸途徑占優(yōu)勢。

DNA和蛋白質(zhì)的修復(fù)：基因組DNA的損傷包括在延長干藏過程中端粒順序的逐漸喪失，鏈斷裂，以及由溫度、水分、氧氣和活性氧(ROS)積累所引起的其他類型的DNA損傷。染色體損傷的積累和/或者這種傷害在種子吸脹過程中不能被修復(fù)似乎是種子貯藏過程中生活力喪失的重要因素。玉米種子成熟過程中的脫水和吸脹過程中的重新水合導(dǎo)致大量的單鏈DNA斷裂，其中大部分傷害可能歸因于吸脹傷害。這包括萌發(fā)早期DNA中缺嘌呤/缺嘧啶位點(diǎn)的產(chǎn)生和修復(fù)。DNA損傷明顯地是種子萌發(fā)過程中的一種主要障礙，能被DNA連接酶修復(fù)。

在種子干燥和/或者貯藏過程中，由于異常氨基酸的形成也發(fā)生蛋白質(zhì)的傷害；這樣可能導(dǎo)致蛋白質(zhì)的錯誤折疊，引起蛋白質(zhì)功能的下降或者喪失。

參考：

徐恒恒等，種子萌發(fā)及其調(diào)控的研究進(jìn)展，作物學(xué)報，2014

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