一花一世界，一樹一菩提。2017年物種日歷里介紹的最小萌物，毫無疑問是體長200～300μm的大草履蟲。作為所謂的原生生物，這些芥子須彌的單細(xì)胞生命有著與我們?nèi)祟惔笙鄰酵サ纳嬷馈?/p>

# 不過在了解它們之前

先有一個(gè)密恐預(yù)警_(:з」∠)_

回顧可愛的大草履蟲 。圖片：mantismundi / youtube

正是這些神奇的結(jié)構(gòu)和多樣的功能，為生物學(xué)研究提供了有趣的原材料，讓我們有機(jī)會洞悉生命的基本法則。今天，我們就來了解一種諾貝爾獎背后的微小功臣——嗜熱四膜蟲Tetrahymena thermophila。

嗜熱四膜蟲的掃描電鏡照片。圖片：Aaron J Bell / faculty.jsd.claremont.edu

顯微鏡下看它們游泳

嗜熱四膜蟲可以算是大草履蟲的近親，二者都屬于囊泡蟲類的纖毛蟲門，有著一身短短的纖毛。比大草履蟲更加?jì)尚〉乃哪はx，體長只有50μm左右，有著一副微胖界的梨形身材。

身材可愛的Tetrahymenasp.。圖片：googlr.ovh

四膜蟲的細(xì)胞表面從頭至尾平行分布著18～20列纖毛，“頭頂”附近的口器中還有四個(gè)纖毛密集的條形區(qū)域，在早期的光學(xué)顯微鏡下看起來好像四列“膜”，因此得名四膜蟲（tetra是希臘語的“四”，hymenium就是“膜”，比如蜜蜂所屬的膜翅目就是hymenoptera）。

用熒光試劑染色后，我們可以在熒光顯微鏡下看到的嗜熱四膜蟲的部分細(xì)胞結(jié)構(gòu)：基體是纖毛根部嵌入細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，而在細(xì)胞膜下方，一列列的動纖絲把基體連接起來（圖片的比例尺長度是10μm）。圖片：Ruehle et al. / Genetics（2016），漢化：盧平

世界上的生物有成千上萬種，但在生物學(xué)研究中，科學(xué)家們常常選擇一些特定的“模式物種”來集中精力研究，希望通過研究這些物種增進(jìn)我們對普遍生命規(guī)律的了解。四膜蟲就是一種優(yōu)秀的模式生物——它們極其好養(yǎng)。

要找它們也很容易。圖片：protist.i.hosei.ac.jp

在野外，四膜蟲像大草履蟲一樣生活在營養(yǎng)豐富的淡水環(huán)境中，靠著纖毛擺動前進(jìn)，遇到能塞進(jìn)嘴里的東西是來者不拒。四膜蟲吞食的食物也會在體內(nèi)形成食物泡，消化完畢后的殘?jiān)鼜募?xì)胞后端排出。四膜蟲可以在很多人工環(huán)境下開心地生長，最快2～3小時(shí)就能繁殖一代。

“啊呀呀我游啊游。”圖片：pescefulprotist.com

超好養(yǎng)的它們有什么用

除了能生養(yǎng)，這個(gè)獼猴桃（或者說長毛的牛油果）還有一些非常有趣的性質(zhì)。比如說，四膜蟲渾身的纖毛由細(xì)胞內(nèi)部發(fā)達(dá)的“細(xì)胞骨架”支撐，所以，可以大量培養(yǎng)的四膜蟲是純化細(xì)胞骨架相關(guān)蛋白質(zhì)的好材料。1965年，科學(xué)家就利用四膜蟲發(fā)現(xiàn)了在細(xì)胞骨架上充當(dāng)“搬運(yùn)工”的動力蛋白 (dynein)。

右下角即是四膜蟲的骨架結(jié)構(gòu)及細(xì)胞器縮略圖。圖片：Sharma N et al. / Cell Biol. （2007）

在細(xì)胞骨架上，另一類“搬運(yùn)工”驅(qū)動蛋白 (kinesin) 正在沿著微管拖動膜泡包裹著的貨物。圖片：Lord Zordid / youtube

更有意思的是嗜熱四膜蟲的遺傳機(jī)制。它們既可以通過細(xì)胞直接分裂來完成無性生殖，也可以兩兩結(jié)合、交換遺傳物質(zhì)。作為一種纖毛蟲，四膜蟲的細(xì)胞核也是有大小兩個(gè)，其中小核含有五對染色體，負(fù)責(zé)保存四膜蟲用于傳宗接代的遺傳信息，是分裂過程和交換遺傳物質(zhì)時(shí)的主角。

嗜熱四膜蟲的熒光顯微圖像，可以看到口器部分密集的纖毛和細(xì)胞內(nèi)部充滿藍(lán)色DNA的細(xì)胞核。圖片：Robinson R / PLoS Biol（2006）

分裂增殖時(shí)，小核有絲分裂，其中的遺傳信息被復(fù)制成完全相同的兩份進(jìn)入兩個(gè)子代細(xì)胞中；當(dāng)兩個(gè)四膜蟲互相接合時(shí)，也是小核的遺傳物質(zhì)在二者間進(jìn)行了交換，而接合前的大核則會被細(xì)胞消化掉，接合之后再由小核分裂生成一個(gè)大核。

圖示四膜蟲的生殖方式：左側(cè)是分裂增殖過程，右側(cè)是接合生殖過程；接合時(shí)，兩個(gè)四膜蟲的小核交換而大核降解。圖片：Orias E et al. / Research in microbiology（2011），漢化：盧平

但是，大核對于四膜蟲來說同樣重要。在大核中，DNA分子舒展開來，合成RNA分子以指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，從而指揮各項(xiàng)生命活動。更神奇的是，來自小核的五條染色體在形成大核時(shí)被RNA干擾機(jī)制切割成了將近200條，每條染色體不再只有2個(gè)拷貝，而是有45個(gè)拷貝之多。

我們熟悉的人類染色體是2個(gè)拷貝。圖片：mun.ca

由RNA干擾機(jī)制執(zhí)行的切割有一個(gè)重要的功能，就是把新大核的DNA序列跟舊的進(jìn)行比較，切掉多余的部分。這個(gè)過程可以避免垃圾序列在四膜蟲基因組中不斷積累，浪費(fèi)寶貴的生存資源。作為單細(xì)胞生物，錙銖必較的生活也是很不容易呢。

不小心出席了幾個(gè)諾獎

“自我切割”后產(chǎn)生這么多染色體的四膜蟲，又不小心幫助了科學(xué)家們。每條染色體的兩端都有“端?！苯Y(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)可以保護(hù)我們的遺傳物質(zhì)免于損壞、丟失。相較于其他生物細(xì)胞中端粒結(jié)構(gòu)的有限數(shù)量，四膜蟲大核里的將近一萬條染色體提供了大量的端粒。

染色體兩端的黃色部分就是端粒結(jié)構(gòu)。圖片：metabolomicmedicine.com

2009年，諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎頒發(fā)給了端粒和端粒酶的發(fā)現(xiàn)者，而他們的工作就是在四膜蟲中進(jìn)行的。1989年，科學(xué)家們在四膜蟲中發(fā)現(xiàn)了具有催化性質(zhì)的RNA核酶，拿下了諾貝爾化學(xué)獎。除此之外還有RNA干擾機(jī)制、組蛋白修飾等很多重要的研究，都離不開四膜蟲這種模式生物。

端粒和端粒酶的發(fā)現(xiàn)者。圖片：neoteo.com

2006年，嗜熱四膜蟲的大核基因組完成測序，人們發(fā)現(xiàn)了前面所說的切除垃圾DNA的過程。2013年，科學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了四膜蟲奇葩的性別決定機(jī)制：子代表現(xiàn)出的性別和親代沒有任何關(guān)系，而是在大核基因組形成時(shí)隨機(jī)挑選7種性別中的一種。

“我是誰？？？”圖片：pescefulprotist.com

作為和我們?nèi)祟愊嗳ド踹h(yuǎn)但又同宗同源的模式生物，嗜熱四膜蟲不斷向我們展示著自然的多樣和生命演化的神奇，在“格物致知”的生物學(xué)研究中幫助人類越走越遠(yuǎn)。

本文是物種日歷第4年的第4篇文章，來自物種日歷作者@盧平。

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四膜蟲科 Tetrahymena sp.

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