奧卡西囊青蛙違背進(jìn)化論，長出了所有的牙齒。

這個(gè)成年蛙的標(biāo)本來自堪薩斯大學(xué)自然歷史博物館，小到可以放在手掌心。供圖：ZACH RANDALL, FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY

撰文：JACK TAMISIEA

岡氏囊蛙（Gastrotheca guentheri）是一種生活在安第斯山坡云霧林中的兩棲動(dòng)物，四肢長，眼睛上方長有角，非常引人注目。與其他有袋蛙類一樣，該物種不會(huì)生出自由游動(dòng)的蝌蚪，而是在背部的皮瓣下?lián)狃B(yǎng)幼崽。

但它還有一個(gè)更令人費(fèi)解的特征：它有一副完整的牙齒。

等等，青蛙有牙齒嗎？實(shí)際上是的：大多數(shù)青蛙的上顎上都有少量牙齒。 但幾乎所有 7,000 種活蛙的下頜都沒有牙齒——除了岡氏囊蛙。

不幸的是，這個(gè)物種自 1996 年以來就沒有被發(fā)現(xiàn)過——甚至在此之前，也很少被發(fā)現(xiàn)或研究。博物館收藏的該物種的樣本非常少——全世界可能只有不到30個(gè)。因此，并沒有這種青蛙的真實(shí)牙齒圖像。

由于缺乏研究，就產(chǎn)生許多懸而未決的問題，其中包括一個(gè)非常簡單的問題：這只奇怪的青蛙的下頜是什么樣的？

對岡氏囊蛙的下巴和牙齒進(jìn)行的 CT 掃描圖像，是對這種動(dòng)物的咀嚼器的第一次清晰觀察。CT掃描：DANIEL PALUH

岡氏囊蛙的牙齒近照。CT掃描：DANIEL PALUH

在佛羅里達(dá)大學(xué)攻讀博士學(xué)位的爬蟲學(xué)家 Daniel Paluh 希望填補(bǔ)這一知識(shí)空白。 他與佛羅里達(dá)自然歷史博物館的同事一起，使用微型 CT 掃描儀仔細(xì)觀察了在酒精中保存了數(shù)十年的 6 個(gè)岡氏囊蛙的標(biāo)本頭骨。

這些圖像和分析于 11 月 10 日發(fā)表在《進(jìn)化》雜志上，首次對該物種的頜骨和牙齒進(jìn)行了深入了解。

牙齒沒了，牙齒又回來了

該研究還有助于解決其他問題。大約 2.3 億年前，現(xiàn)代青蛙的祖先退化了下頜的牙齒。那么，為什么岡氏囊蛙有牙齒，它們又是怎么長出來的呢？

首先，Paluh 及其同事已經(jīng)證明這些牙齒確實(shí)是真實(shí)存在的，由稱為牙本質(zhì)的骨組織形成并包裹在牙釉質(zhì)中，駁斥了這些結(jié)構(gòu)可能是“假牙”的說法。研究人員還發(fā)現(xiàn)，這些來自堪薩斯大學(xué)自然歷史博物館的牙齒與其他有袋蛙類上顎的牙齒非常相似——這使得它們更有可能是真的牙。

這些發(fā)現(xiàn)提供了令人信服的證據(jù)，反駁了一個(gè)被稱為多洛不可逆定律的百年進(jìn)化論。該理論由古生物學(xué)家Louis Dollo 提出，假設(shè)一旦一組生物失去了一個(gè)特征，該特征就永遠(yuǎn)消失了。一個(gè)有機(jī)體不能重新進(jìn)化它的祖先失去的東西，就像人類能不能重新進(jìn)化尾巴一樣。

雖然該理論的邏輯看似合理，但進(jìn)化生物學(xué)家在多洛定律中發(fā)現(xiàn)了漏洞，例如蜥蜴重新發(fā)育產(chǎn)卵，竹節(jié)蟲失去翅膀后重新獲得等。

岡氏囊蛙的插圖，自 1996 年以來科學(xué)家們就再也沒有發(fā)現(xiàn)過它。繪圖：GABRIEL UGUETO

但岡氏囊蛙的牙齒重新進(jìn)化可能是迄今為止最不可能的情況。2011 年，進(jìn)化生物學(xué)家John Wiens重新構(gòu)建了 170 種不同種類青蛙之間的進(jìn)化關(guān)系，以創(chuàng)建一個(gè)從 2.3 億年前青蛙失去下牙到岡氏囊蛙重新長出牙齒的時(shí)間軸。他發(fā)現(xiàn)，直到大約 2000 萬年前，青蛙的牙齒才重新長出，這是從失去特征到重新進(jìn)化之間“前所未有”的時(shí)間長度。

Wiens目前在亞利桑那大學(xué)工作，并沒有參與最近的研究，他認(rèn)為這種青蛙在重新進(jìn)化牙齒方面有一個(gè)優(yōu)勢——它仍然有一個(gè)沿著上顎創(chuàng)造牙齒的功能基因網(wǎng)。

“和必須從頭開始重新進(jìn)化牙齒不一樣，” Wiens說。 “這只是把牙齒們長在一個(gè) 2 億年沒有長過的地方的問題?！?/p>

這個(gè)過程在其他跳躍的兩棲動(dòng)物身上可能是不可能的，比如蟾蜍，它們完全沒有牙齒。 密歇根大學(xué)迪爾伯恩分校的生物學(xué)家John Abramyan也沒有參與這項(xiàng)研究，他最近調(diào)查了蟾蜍的牙釉質(zhì)編碼基因，蟾蜍在大約 6000 萬年前完全失去了牙齒。他發(fā)現(xiàn)這些基因在數(shù)百萬年間基本上退化為假基因。

“這些基因本質(zhì)上是沒用的，”而且沒有功能性，Abramyan 說。 “但是，由于大多數(shù)青蛙的上顎仍然長著牙齒，理論上它們擁有制造功能性牙齒的所有要件，所以這不是進(jìn)化上的飛躍。”

進(jìn)化謎團(tuán)

盡管如此，這并沒有告訴我們這個(gè)物種為什么或如何又長出了下牙，雖然食物肯定是一方面的原因，Paluh 說。作為動(dòng)物用來咬和咀嚼食物的主要工具，需不需要要牙齒通常取決于食物需不需要拒絕。Paluh 認(rèn)為，大多數(shù)青蛙吃小昆蟲，還會(huì)用粘性舌頭捕捉獵物，使得牙齒對某些物種來說不那么重要。然而，岡氏囊蛙擁有健康的食欲，食譜上還包括像蜥蜴和其他青蛙一樣大的獵物。在捕獵時(shí)，下牙齒可能有助于咬住蠕動(dòng)的獵物。

但是，如果牙齒重新進(jìn)化能幫助這種岡氏囊蛙吞食更大的獵物，那么為什么其他食肉青蛙的牙齒沒有重新進(jìn)化？ 一些青蛙，比如南美洲的角蛙，它們的下顎長著鋸齒狀的尖牙來咬住獵物。但這些尖牙是假的，只是下頜骨的骨性延伸，缺乏牙本質(zhì)和牙釉質(zhì)。

加州大學(xué)洛杉磯分校的進(jìn)化生物學(xué)家 Alexa Sadier 表示，一些答案可能隱藏在這些樹蛙的胚胎中。雖然她主要研究蝙蝠牙齒的進(jìn)化，但她最近重新審視了幾個(gè)研究案例，這些案例中的生物在發(fā)育早期階段仍然存在丟失特征的現(xiàn)象。她認(rèn)為，將岡氏囊蛙的發(fā)育與其他青蛙物種的胚胎進(jìn)行比較，可能有助于深入了解基因如何以及何時(shí)開始形成牙齒或阻止牙齒形成的。

她預(yù)計(jì)，如果研究人員對胚胎進(jìn)行掃描，會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的牙齒在發(fā)育過程中消失的證據(jù)，也會(huì)發(fā)現(xiàn)遺傳線路。

Paluh 還希望對青蛙進(jìn)行一些發(fā)育遺傳工作，但不能選擇新鮮胚胎——自 1996 年以來，就沒有在野外發(fā)現(xiàn)過活的岡氏囊蛙，即使在厄瓜多爾科塔卡奇·卡亞帕斯生態(tài)保護(hù)區(qū)潮濕的火山山麓——這片它們曾經(jīng)繁榮生活的地方——也沒有發(fā)現(xiàn)。雖然人們對它們知之甚少，但隨著農(nóng)業(yè)和伐木破壞厄瓜多爾和哥倫比亞的云霧林，它們的數(shù)量已經(jīng)減少。有些人擔(dān)心該物種已經(jīng)滅絕。

然而，突然重新發(fā)現(xiàn)一種假定已滅絕的青蛙并非史無前例。例如，在 2018 年，研究人員在曾經(jīng)觀察到岡氏囊蛙的厄瓜多爾云霧林中發(fā)現(xiàn)了13 年都未出現(xiàn)在視野中的突角囊蛙（Gastrotheca cornuta）。

Paluh 希望岡氏囊蛙也能再次出現(xiàn)，這種兩棲動(dòng)物的活體樣本對于更多地了解它們的牙齒和解開這個(gè)進(jìn)化之謎至關(guān)重要。

（譯者：七〇）