棘輪也叫棘輪、燈骨龍,是白堊紀(jì)的非洲北部生活在約1.14億至6500億年前的獸腳亞木龍。
最明顯的特征是背部有明顯的長(zhǎng)棘,是由脊椎骨的神經(jīng)棘延長(zhǎng)而成,長(zhǎng)度可達(dá)2.2米,長(zhǎng)棘之間推斷有皮膚連結(jié),形成一個(gè)巨大的帆狀物。對(duì)于這帆狀物的功能,科學(xué)家們眾說(shuō)紛紜。模式種
埃及棘龍
Spinosaurus aegyptiacus
棘龍屬目前有兩個(gè)已命名種,分別為:
埃及棘龍 S. aegyptiacus
摩洛哥棘龍 S. marocannus
摩洛哥棘龍的骨架模型
- 棘龍的第一個(gè)化石是在1912年發(fā)現(xiàn)于埃及西部的拜哈里耶綠洲,并由德國(guó)古生物學(xué)家恩斯特·斯特莫在1915年命名為模式種埃及棘龍。最初的標(biāo)本在第二次世界大戰(zhàn)期間被摧毀,但最近幾年發(fā)現(xiàn)了其他的頭顱骨、爪子、胳膊、尾錐、頭冠等身體部分的化石。
- 摩洛哥棘龍是在1996年由戴爾·羅素所研究、命名,羅素是根據(jù)頸椎長(zhǎng)度而將它們建立為一個(gè)新種。羅素比較頸椎椎體的長(zhǎng)度、椎體后緣的高度,發(fā)現(xiàn)埃及棘龍的比例為1.1,而摩洛哥棘龍的比例為1.5。然而,數(shù)名研究人員認(rèn)為摩洛哥棘龍的頸椎長(zhǎng)度只是個(gè)體間的變化,而埃及棘龍的正模標(biāo)本已被轟炸破壞,因此無(wú)法比對(duì)兩者是否為相同動(dòng)物,而且無(wú)法確定摩洛哥棘龍的頸椎是第幾節(jié)。
三個(gè)不同棘龍個(gè)體與人類(lèi)的體型比較,從左到右分別為幼年個(gè)體(MSNM V6894,迄今發(fā)現(xiàn)最小的個(gè)體)、新模標(biāo)本(FSAC-KK18888)與迄今發(fā)現(xiàn)最大的個(gè)體(MSNM V4047)
根據(jù)最近的估計(jì),棘龍是目前已知最大型的陸生肉食性恐龍之一,長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于暴龍等傳統(tǒng)印象中的兇猛恐龍,但是重量卻和暴龍持平或者低于它,身高普遍低于大型獸腳類(lèi)掠食者。
這些推算顯示棘龍身長(zhǎng)13到18米,高度約為2.1至4.8米,體重為4到18噸。
自從棘龍被發(fā)現(xiàn)之后,它們成為最長(zhǎng)、最大型獸腳類(lèi)恐龍的候選者之一,但以前一般大眾對(duì)于棘龍的巨大體型并沒(méi)有概念,直到棘龍出現(xiàn)在2001年的電影《侏羅紀(jì)公園 III》,以及2005年對(duì)于它們新標(biāo)本的研究。弗雷德里克·馮·休尼博士與數(shù)十年后的唐諾·葛勒特都在他們的研究中,將棘龍列為最巨大的獸腳類(lèi)恐龍之一。他們認(rèn)為棘龍身長(zhǎng)為15米,重量為6噸以上。
在1988年,格里高利·保羅也將棘龍列為最長(zhǎng)的獸腳類(lèi)恐龍,身長(zhǎng)一樣被敘述為15米,但估計(jì)的體重?cái)?shù)據(jù)較低,約4噸。
達(dá)魯·沙索發(fā)現(xiàn)的埃及棘龍的部分上頜,編號(hào)MSNM V4047
該標(biāo)本由前上頜骨、部分上頜骨、以及部分鼻骨所構(gòu)成,這些部位總長(zhǎng)度為98.8公分。頭顱骨被估計(jì)有2.15米長(zhǎng)。該標(biāo)本被估計(jì)約18到20米長(zhǎng),重量約23噸。
在2005年,克里斯提亞諾·達(dá)魯·沙索認(rèn)為棘龍、似鱷龍有類(lèi)似的身體與頭顱骨比例,而似鱷龍的身長(zhǎng)估計(jì)約為11米,體重約3.8噸。達(dá)魯·沙索等人根據(jù)這個(gè)數(shù)據(jù),而將棘龍身長(zhǎng)估計(jì)為18到20米,體重為20到23噸。之后有極少數(shù)研究人員也質(zhì)疑,棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀,而這將導(dǎo)致不同的身長(zhǎng)估計(jì)值。
棘龍的口鼻部較窄,布滿(mǎn)筆直的圓椎狀牙齒,牙齒缺乏鋸齒邊緣,類(lèi)似其他的棘龍科恐龍。每塊前上頜骨有6或7顆牙齒,每塊上頜骨有12顆牙齒。前上頜骨的第2、第3顆牙齒明顯地較大,長(zhǎng)度13厘米,而和骨后方的一些牙齒略小,但也有7厘米長(zhǎng)。
前上頜骨牙齒、上頜骨的大型牙齒間形成一個(gè)缺口。此缺口與下頜的大型牙齒吻合。棘龍的口鼻部前端略為膨大,眼睛前方有一個(gè)小型突起物。
在2005年,克里斯提亞諾·達(dá)魯·沙索根據(jù)三個(gè)標(biāo)本,并參考激龍的頭顱骨后半段形狀,而估計(jì)棘龍的頭顱骨長(zhǎng)度約為2.15米。之后有少數(shù)研究人員質(zhì)疑,棘龍科的不同屬是否有不同的頭顱骨形狀。
棘龍的背部有明顯的長(zhǎng)棘,是由脊椎骨的神經(jīng)棘延長(zhǎng)而成,長(zhǎng)度可達(dá)2.2米,長(zhǎng)棘之間推斷有皮膚連結(jié),形成一個(gè)巨大的帆狀物。然而有些科學(xué)家認(rèn)為這些長(zhǎng)棘是由肌肉覆蓋著,形成隆肉或是背脊。
棘龍擁有獨(dú)特的帆狀物,早在1915年,恩斯特·斯特莫就認(rèn)為這些背部結(jié)構(gòu)物支撐著脂肪構(gòu)成的隆肉。在1997年,Jack Bowman Bailey最近提出棘龍、豪勇龍的背棘并非細(xì)棒,而是前后軸寬廣,不同于盤(pán)龍目的扁平背帆,而是類(lèi)似巨角犀、長(zhǎng)角野牛的背脊,所以棘龍的背棘應(yīng)是支撐著較厚、較肥胖的結(jié)構(gòu)物,而非細(xì)的帆狀物。
本人(僅個(gè)人觀點(diǎn))贊同以上的觀點(diǎn),背棘起著支撐作用。那么它們的形體將有可能發(fā)生大的變化,更傾向于軀體的粗壯,也因此在生態(tài)習(xí)性的推測(cè)方面也會(huì)發(fā)生巨大的改變。
它們的體型也許會(huì)變成這樣
棘龍的帆狀物功能仍未確定:科學(xué)家們已提出數(shù)個(gè)假設(shè),包含調(diào)節(jié)體溫、吸引異性的展示物。此外,如此明顯的背部特征可使棘龍的外表看起來(lái)比較大,可威脅其他動(dòng)物。
如果這些帆狀物擁有大量的血管,棘龍可使用帆狀物的大型表面積來(lái)吸收熱量。這顯示棘龍至少是某種程度的溫血?jiǎng)游?,并生存于夜間氣溫低、冷,但天空通常很少云的地區(qū)。棘龍與豪勇龍被認(rèn)為為生存于早期撒哈拉沙漠的邊緣,這可解釋上述的功能。
這些帆狀物也有可能用來(lái)釋放多余的體溫,而非收集熱量。根據(jù)霍爾丹法則,與身體體積相比,大型動(dòng)物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低。這些恐龍的帆狀物增加相當(dāng)程度的身體皮膚面積,而且所增加體積最少。此外,如果將這些帆狀物遠(yuǎn)離太陽(yáng)方向,或是以90度迎接較冷的風(fēng),這些身處白堊紀(jì)非洲的動(dòng)物將能更有效地降低體溫。
之后有其他研究人員提出反對(duì)意見(jiàn),認(rèn)為如果棘龍有背帆,它們吸收熱量的效率,將高于散發(fā)熱量的效率。他們認(rèn)為這些有長(zhǎng)神經(jīng)棘的恐龍,背部具有脂肪構(gòu)成的隆肉,以?xún)?chǔ)存能量。
許多現(xiàn)代動(dòng)物的復(fù)雜身體結(jié)構(gòu),在求偶季節(jié)時(shí)具有吸引異性功能。這些恐龍的帆狀物有相當(dāng)可能性具有吸引求偶功能,類(lèi)似孔雀的尾巴。斯特莫假設(shè)這些恐龍的雄性與雌性擁有不同大小的神經(jīng)棘。如果屬實(shí),這些帆狀物可能擁有耀眼的顏色,但這是完全建立于推測(cè)上的。
在傳統(tǒng)看法里,棘龍被敘述成二足動(dòng)物,80年代早期之后,它們被認(rèn)為至少有時(shí)可用四足方式行走。這個(gè)論點(diǎn)因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了重爪龍而得到支持,重爪龍是棘龍的近親,擁有結(jié)實(shí)的手臂。
在1997年,Jack Bowman Bailey贊成棘龍為可能四足姿勢(shì),這可見(jiàn)于他研究中的新重建圖。這個(gè)四足步態(tài)理論已經(jīng)過(guò)時(shí)了,但棘龍科恐龍可能以四足姿態(tài)蹲伏。
棘龍步態(tài)的骨架模型
棘龍的棲息環(huán)境涵蓋北非大部分,但只有部分地區(qū)被研究過(guò)。一個(gè)針對(duì)摩洛哥恐龍群的研究,認(rèn)為森諾曼階的棘龍、鯊齒龍、三角洲奔龍的地理分布橫跨整個(gè)北非。棘龍生存于當(dāng)時(shí)埃及地區(qū)的海岸與潮坪環(huán)境,具有紅樹(shù)林,與類(lèi)似的大型掠食動(dòng)物共存。
目前仍不確定棘龍主要是陸地掠食動(dòng)物,還是食魚(yú)性。棘龍擁有延長(zhǎng)的嘴部、圓椎狀牙齒、以及較高的鼻孔,類(lèi)似現(xiàn)代鱷魚(yú),顯示它們可能是魚(yú)食性。
棘龍食性的唯一直接證據(jù)來(lái)自于它們的近親,居住于歐洲與南美洲的重爪龍。曾在重爪龍的胸腔中,發(fā)現(xiàn)了一些鱗齒魚(yú)的鱗片;另一個(gè)標(biāo)本的胃部曾發(fā)現(xiàn)幼年禽龍的骨頭。另外,在南美洲發(fā)現(xiàn)的一個(gè)翼龍類(lèi)化石上,嵌入一個(gè)棘龍類(lèi)的牙齒,顯示棘龍類(lèi)偶爾以這些飛行主龍類(lèi)為食。
棘龍可能是種無(wú)特定目標(biāo)、多種食物來(lái)源的掠食動(dòng)物,可用白堊紀(jì)的大型灰熊來(lái)形容它們,平常偏好捕食魚(yú)類(lèi),但也尋找許多小型到中型的獵物為食。
在2009年,達(dá)魯·沙索等人對(duì)編號(hào)MSNM V4047標(biāo)本進(jìn)行X射線計(jì)算機(jī)斷層成像,發(fā)現(xiàn)棘龍的上頜下頜有疑似感應(yīng)器官的小孔。達(dá)魯·沙索等人推測(cè),棘龍會(huì)將身體浸泡在水中,頭部半露出水面,并感應(yīng)周?chē)墨C物動(dòng)靜,而進(jìn)行獵食。
在2010年,一項(xiàng)針對(duì)棘龍科牙齒的氧同位素研究,顯示棘龍是半水生動(dòng)物。這項(xiàng)研究分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成,并與同時(shí)代的其他獸腳類(lèi)恐龍(例如鯊齒龍)、烏龜、鱷魚(yú)互 相比較。研究人員發(fā)現(xiàn)棘龍牙齒的氧同位素組成,較接近同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的烏龜、鱷魚(yú),而不類(lèi)似同一地區(qū)的獸腳類(lèi)牙齒。研究人員推測(cè)棘龍是半水生動(dòng)物,可在陸 地、水域中生存,以避免與當(dāng)?shù)氐拇笮瞳F腳類(lèi)恐龍、大型水生鱷魚(yú)競(jìng)爭(zhēng)食物。
棘龍長(zhǎng)久以來(lái)出現(xiàn)在大眾的恐龍書(shū)籍里,但直到最近才有足夠的棘龍科資訊可以正確地描述棘龍。在過(guò)去,棘龍是以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象所重建,直到1955年,艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)與Lavocat建立了一個(gè)具影響力的棘龍重建圖。
棘龍出現(xiàn)在2001年的電影《侏羅紀(jì)公園3》。在電影里,棘龍被描述成比暴龍還要大型、強(qiáng)壯的動(dòng)物,有著類(lèi)似異特龍眼前方的角冠,棘龍甚至在一個(gè)打斗場(chǎng)景里折斷了暴龍的脖子。在現(xiàn)實(shí)中,棘龍與暴龍生存在不同大陸,時(shí)間也相差了數(shù)百萬(wàn)年,因此這兩種生物之間不可能發(fā)生決斗。
棘龍也出現(xiàn)在電視節(jié)目《失落的埃及恐龍》,在節(jié)目中棘龍穿越白堊紀(jì)埃及的沼澤地。棘龍也出現(xiàn)在探索頻道的電視節(jié)目《遠(yuǎn)古巨獸大復(fù)活》,節(jié)目將棘龍敘述成白堊紀(jì)非洲的頂級(jí)掠食動(dòng)物,獵食皺褶龍,并殺死競(jìng)爭(zhēng)尸體的鯊齒龍、帝鱷。
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